Войти
В эволюционной биологии развития, гомеозис является превращением одного органа в другое, вытекающем из мутации в или неправильной экспрессии определенных критических онтогенетически гены, специфический гомеозисных гены. У животных эти гены развития специфически контролируют развитие органов на их переднезадней оси. У растений, однако, гены развития, затронутые гомеозом, могут контролировать что угодно, от развития тычинок или лепестков до развития хлорофилла. Гомеоз может быть вызван мутациями в генах Hox, обнаруженных у животных, или другими, такими как семейство MADS-боксов у растений. Гомеоз - это характеристика, которая помогла насекомым стать такими же успешными и разнообразными.
Гомеотические мутации работают, изменяя идентичность сегментов во время развития. Например, генотип Ultrabithorax дает фенотип, в котором заднегрудной и первый брюшные сегменты становятся среднегрудными сегментами. Другой известный пример - Antennapedia : аллель усиления функции заставляет ноги развиваться на месте усиков.
В ботанике, Рольф Sattler пересмотрел концепцию гомеозиса (замены) по его акценту на частичном гомеозисе в дополнении к полному гомеозису; эта редакция в настоящее время широко принята.
Гомеозные мутанты у покрытосеменных считаются редкостью в дикой природе: у однолетнего растения Clarkia ( Onagraceae ) известны гомеотические мутанты, у которых лепестки заменены вторым оборотом чашелистоподобных органов, происходящих в результате мутации, управляемой одним рецессивом. ген. Отсутствие летальных или пагубных последствий у цветочных мутантов, приводящих к различным морфологическим проявлениям, было фактором эволюции Clarkia, а также, возможно, многих других групп растений.
После работы Эда Льюиса над гомеотическими мутантами феноменология гомеоза у животных получила дальнейшее развитие благодаря открытию консервативной ДНК-связывающей последовательности, присутствующей во многих гомеотических белках. Таким образом, домен связывающего ДНК белка из 60 аминокислот был назван гомеодоменом, а кодирующая его нуклеотидная последовательность длиной 180 п.н. была названа гомеобоксом. Кластеры генов гомеобокса, изученные Эдом Льюисом, были названы генами Hox, хотя геномами животных кодируется гораздо больше генов гомеобокса, чем в кластерах генов Hox.
Гомеотическая функция некоторых белков была сначала постулирована как функция «селектора», предложенная Антонио Гарсиа-Беллидо. По определению, селекторы считались белками ( фактора транскрипции ), которые стабильно определяли одну из двух возможных клеточных судеб для клетки и ее клеточных потомков в ткани. В то время как большинство гомеотических функций животных связаны с гомеобокс-содержащими факторами, не все гомеотические белки у животных кодируются генами гомеобокса, и, кроме того, не все гены гомеобокса обязательно связаны с гомеотическими функциями или ( мутантными ) фенотипами. Концепция гомеотических селекторов была доработана или, по крайней мере, квалифицирована Майклом Акамом в так называемой модели «пост-селекторного гена», которая включала дополнительные данные и «вернулась» к «ортодоксии» зависимых от селектора стабильных бинарных переключателей.
Концепция тканевых компартментов глубоко переплетается с селекторной моделью гомеоза, потому что селекторно-опосредованное поддержание клеточной судьбы может быть ограничено различными организационными единицами плана тела животного. В этом контексте Альберт Эривес и его коллеги обнаружили новые идеи о гомеотических механизмах, сосредоточив внимание на энхансерных ДНК, на которые нацелены гомеотические селекторы и различные комбинации сигналов развития. Эта работа идентифицирует протеин биохимическое различие между факторами транскрипции, которые функционируют как гомеозисных селекторов по сравнению с факторами транскрипции, которые функционируют в качестве эффекторов развития сигнальных путей, таких как пути передачи сигналов Notch и сигнального пути BMP. Эта работа предполагает, что гомеотические селекторы функционируют, чтобы «лицензировать» энхансерные ДНК в ограниченном тканевом компартменте, чтобы энхансеры могли считывать сигналы развития, которые затем интегрируются посредством агрегации, опосредованной полиглутамином.
Подобно сложной многоклеточности, наблюдаемой у животных, многоклеточность наземных растений в процессе развития организована в тканевые и органные единицы с помощью генов факторов транскрипции с гомеотическими эффектами. Хотя растения имеют гомеобокс-содержащие гены, гомеотические факторы растений имеют тенденцию обладать ДНК-связывающими доменами MADS-бокса. Геномы животных также содержат небольшое количество факторов MADS-бокса. Таким образом, в ходе независимой эволюции многоклеточности у растений и животных различные семейства эукариотических факторов транскрипции кооптировались для выполнения гомеотических функций. Было высказано предположение, что факторы MADS-домена действуют как кофакторы по отношению к более специализированным факторам и тем самым помогают определять идентичность органов. Было предложено, чтобы это более точно соответствовало интерпретации гомеотики животных, изложенной Майклом Акамом.
