Войти
Павлиний хвост в полете, классический пример украшения, которое считается беглым рыбаком беглецом рыбака или беглым отбором - это механизм полового отбора, предложенный биологом-математиком Рональдом Фишером в начале 20 века для объяснения эволюции преувеличенных мужских украшений. настойчивым, направленным женским выбором. Примером может служить красочное и сложное оперение павлина по сравнению с относительно приглушенным павлиньим оперением; дорогостоящие украшения, в частности чрезвычайно длинный хвост птицы, по-видимому, несовместимы с естественным отбором. Можно постулировать, что бегство от рыбака включает сексуально диморфные фенотипические черты, такие как поведение, выраженное любым полом.
Крайний и явно неадаптивный половой диморфизм представлял парадокс для эволюционных биологов со времен Чарльза Дарвина до современного синтеза. Дарвин попытался разрешить парадокс, допустив генетические основы как предпочтений, так и орнамента, и предположил «эстетическое чутье» у высших животных, что привело к мощному отбору обеих характеристик в последующих поколениях. Фишер развил теорию дальше, предположив генетическую корреляцию между предпочтением и орнаментом, что изначально орнамент сигнализировал о большей потенциальной пригодности (вероятность оставить больше потомков), поэтому предпочтение орнамента имело избирательное преимущество. Впоследствии, если оно будет достаточно сильным, предпочтение самок чрезмерного украшения при выборе партнера может быть достаточным, чтобы подорвать естественный отбор, даже если орнамент стал неадаптивным. В последующих поколениях это могло привести к неконтролируемому отбору посредством положительной обратной связи, а скорость, с которой могут увеличиваться черты и предпочтения (до тех пор, пока контр-отбор не помешает) возрастать экспоненциально.
Фишерианский побег был трудно продемонстрировать эмпирически, потому что было трудно выявить как лежащий в основе генетический механизм, так и процесс, которым он инициируется.
Самка (слева) и самец (справа) фазан, a половой диморфизм виды 
Паук-павлин самцы исполняют танцы ухаживания, демонстрируя свои смелые узоры на нижних челюстях, ногах и животе. Женщины есть. Чарльз Дарвин опубликовал книгу о половом отборе в 1871 году под названием Происхождение человека и отбор в отношении пола, которая вызвала интерес после ее выпуска, но к 1880-м годам идеи считались слишком противоречивыми и в значительной степени игнорировались. Альфред Рассел Уоллес не соглашался с Дарвином, особенно после смерти Дарвина, что половой отбор был реальным феноменом. Рональд Фишер был одним из немногих биологов, которые занялись этим вопросом. Когда Уоллес заявил, что животные не проявляют сексуальных предпочтений в своей статье 1915 года «Эволюция сексуальных предпочтений», Фишер публично не согласился:
Возражение, выдвинутое Уоллесом... что животные не отдают предпочтения своим партнерам из-за их красоты. и, в частности, что самки птиц не выбирают самцов с лучшим оперением, писателю всегда казалось слабым; отчасти из-за нашего необходимого незнания мотивов, по которым дикие животные выбирают между множеством женихов; отчасти потому, что не осталось удовлетворительного объяснения ни замечательных вторичных сексуальных персонажей, ни их осторожного проявления в любовных танцах, ни очевидного интереса, вызванного этими выходками к женщинам; и частично также потому, что это возражение очевидно связано с доктриной, выдвинутой сэром Альфредом Уоллесом в той же книге, что художественные способности человека принадлежат его «духовной природе» и, следовательно, пришли к нему независимо от его «животной природы». произведенный естественным отбором.. - Р.А. Фишер (1915)
Фишер в основополагающей книге 1930 года Генетическая теория естественного отбора впервые изложил модель, с помощью которой беглый межполовый отбор может привести к половому диморфному мужскому орнаменту, основанному на на выбор самки и предпочтение «привлекательных», но в остальном неадаптивных черт самцов. Он предположил, что отбор по признакам, повышающим приспособленность, может быть довольно распространенным явлением:
[О] случаи могут быть не редкими, когда сексуальные предпочтения определенного вида могут давать селективное преимущество и, следовательно, укореняться у вида. Когда между видами существуют заметные различия, которые фактически коррелируют с селективным преимуществом, будет тенденция выбирать также тех особей противоположного пола, которые наиболее четко различают наблюдаемое различие и которые наиболее решительно предпочитают более выгодный тип.. Возникшее таким образом сексуальное предпочтение может принести или не дать какое-либо прямое преимущество выбранным особям и, таким образом, ускорить эффект происходящего естественного отбора. Следовательно, это может быть гораздо более распространенным, чем появление поразительных вторичных половых признаков.. - Р.А. Фишер (1930)
Сильный выбор самкой только для выражения, в противоположность функции мужского украшения, может противодействовать и подрывать силы естественного отбора и приводить к беглому половому отбору, который ведет к дальнейшему преувеличению орнамента (а также предпочтения) до тех пор, пока издержки (вызванные естественным отбором) выражения не станут больше, чем выгода (доставляемая половым отбором).
Павлин справа ухаживает за павлином, слева. Диморфизм оперения павлина и павлина видов в пределах рода Pavo является ярким примером парадокса орнамента, который давно ставит в тупик эволюционных биологов; Дарвин писал в 1860 году:
Вид пера в хвосте павлина, когда я смотрю на него, вызывает у меня тошноту!
Красочный и сложный хвост павлина требует много энергии, чтобы расти и поддерживать. Это также снижает ловкость птицы и может увеличить видимость животного для хищников. Хвост, по-видимому, снижает общую физическую форму людей, которые им обладают. Тем не менее, он эволюционировал, что указывает на то, что павлины с более длинными и красочно оформленными хвостами имеют некоторое преимущество перед павлинами, у которых их нет. Fisherian runaway утверждает, что эволюция павлиньего хвоста стала возможной, если павлины предпочитают спариваться с павлинами, у которых хвост более длинный и красочный. Павлины, которые выбирают самцов с такими хвостами, в свою очередь, имеют потомство мужского пола, которое с большей вероятностью будет иметь длинные и красочные хвосты и, таким образом, с большей вероятностью будет иметь сексуальный успех. Не менее важно то, что потомство этих павлинов женского пола с большей вероятностью отдает предпочтение павлинам с более длинными и красочными хвостами. Однако, хотя относительная приспособленность самцов с большими хвостами выше, чем у тех, у кого нет, абсолютные уровни приспособленности всех членов популяции (как самцов, так и самок) ниже, чем это было бы, если бы ни один из павлов (или только маленький число) предпочитал более длинный или более красочный хвост.
Фишер выделил два фундаментальных условия, которые должны быть выполнены, чтобы механизм убегания Фишера привел к эволюции экстремального орнамента. :
Фишер в своей статье 1915 года «Эволюция сексуального предпочтения» утверждал, что тип женского предпочтения Необходимый для рыбака побег из дома мог быть инициирован без всякого понимания или признательности за красоту. Фишер предположил, что любых видимых признаков, указывающих на приспособленность, которые сами по себе не являются адаптивными, которые привлекают внимание и которые различаются по своему внешнему виду среди популяции самцов, чтобы самки могли легко их сравнивать, было бы достаточно, чтобы инициировать бегство рыбаков. Это предположение согласуется с его теорией и указывает на то, что выбор признака по существу произвольный и может отличаться в разных популяциях. Такой произвол подтверждается математическим моделированием и наблюдением за изолированными популяциями рябчиков, где самцы могут заметно отличаться от таковых в других популяциях.
Фишерианский беглец предполагает, что сексуальные предпочтения у женщин и украшения у мужчин являются генетически изменчивыми (наследуемыми ).
Если вместо того, чтобы рассматривать существование сексуального предпочтения как основной факт, который должен быть установлен только прямым наблюдением, мы считаем, что вкусы организмов... рассматриваться как продукты эволюционных изменений, определяемых относительным преимуществом, которое могут дать такие вкусы. Когда между видами существуют заметные различия... будет тенденция выбирать также тех особей противоположного пола, которые наиболее четко различать наблюдаемую разницу и которые наиболее решительно предпочитают более выгодный тип.. - Р.А. Фишер (1930)
Фишер утверждал что выбор для e Увеличение мужского орнамента обусловлено одновременным преувеличением женского сексуального предпочтения орнамента.
Однако некоторые замечательные последствия следуют... у видов, у которых предпочтения... самок имеют большое влияние на количество потомков, оставленных отдельными самцами.... развитие будет продолжаться до тех пор, пока этот недостаток будет более чем уравновешен преимуществом в половом отборе... также будет чистое преимущество в пользу предоставления ему более решительного предпочтения.. - Р. А. Фишер (1930)
Со временем механизм положительной обратной связи приведет к появлению все более преувеличенных сыновей и более разборчивых дочерей с каждым последующим поколением; что приводит к безудержному отбору для дальнейшего преувеличения как орнамента, так и предпочтений (до тех пор, пока затраты на производство орнамента не превысят репродуктивную выгоду от владения им).
Две характеристики, на которые влияет такой процесс, а именно [декоративное] развитие у самца и сексуальное предпочтение такому развитию у самки, должны, таким образом, продвигаться вместе, и… будут продвигаться со все возрастающей скоростью. [I] t легко увидеть, что скорость развития будет пропорциональна уже достигнутому развитию, которое, следовательно, будет увеличиваться со временем экспоненциально или в геометрической прогрессии.. - Р. А. Фишер (1930)
Такой процесс скоро должен пройти против какой-то проверки. Два таких очевидны. Если зайти достаточно далеко... встретится встречный выбор в пользу менее украшенных самцов, чтобы сбалансировать преимущество сексуального предпочтения; … Проработка и… женские предпочтения будут остановлены, и будет достигнуто состояние относительной стабильности. Было бы еще более эффективно, если бы недостаток мужских полов в их сексуальных украшениях настолько уменьшил бы их количество выживших по сравнению с самками, чтобы сократить корень процесса, лишив репродуктивного преимущества, предоставляемого женскими предпочтениями.. - Р. А. Фишер (1930)
Несколько альтернативных гипотез используют один и тот же генетический механизм выхода из-под контроля (или положительной обратной связи), но отличаются механизмами инициирования. Гипотеза сексуального сына (также предложенная Фишером) предполагает, что самки, которые выбирают желательно украшенных самцов, будут иметь желательно украшенных (или сексуальных) сыновей, и что влияние такого поведения на распространение женских генов через последующие поколения может перевешивают другие факторы, такие как уровень родительских вложений со стороны отца.
Гипотезы индикаторов предполагают, что самки выбирают желательно украшенных самцов, потому что затраты на производство желаемых украшений указывают на хорошие гены. энергии человека.
Другие гипотезы эволюции мужских украшений включают в себя, и принцип инвалидности.
