Conidiobolus coronatus

Conidiobolus coronatus - это сапротрофный гриб, впервые описанный Константином в 1897 году как Boudierella coronata. Хотя этот гриб также известен под названием Entomophthora coronata, правильное название - Conidiobolus coronatus. C. coronatus способен инфицировать людей и животных, и о первом заражении человека C. coronatus было сообщено на Ямайке в 1965 году.

• 1 Таксономия
• 2 Рост и морфология
• 3 Физиология
• 4 Среда обитания и экология
• 5 Болезни
• 6 Ссылки

Первоначально C. coronatus считался частью рода Boudierella, однако позже был переведен в этот род Conidiobolus Саккардо и Сюдова. Гриб также относили к роду Entomophthora, и название Entomophthora coronata остается широко используемым синонимом. Другой синоним, приписываемый C. coronatus, - Conidiobolus villosus Г.В. Martin в 1925 г. из-за характерного наличия ворсинок.

Conidiobolus coronatus дает быстрорастущие колонии, которые кажутся нечеткими и плоскими. На ранних стадиях колонии голые и прикрепленные. По цвету молодые колонии C. coronatus выглядят кремово-серыми, однако по мере старения колония приобретает цвет от коричневого до светло-коричневого. При выращивании на специальной среде (агар Сабуро с глюкозой с 0,2% дрожжевого экстракта или картофельный агар с декстрозой (PDA) при 21 ° C) колонии C. coronatus могут достигать приблизительно 4–5 см в диаметре в течение 3 дней, демонстрируя их быстрый рост. Когда гриб выращивают при более высоких температурах, примерно 37 ° C, можно увидеть образование борозд и складок.

Conidiobolus coronatus размножается бесполым путем и дает тонкостенные гифы, которые встречаются поодиночке или группами с очень небольшим количеством перегородок. Иногда гифы демонстрируют эозинофильный ореол, окружающий их края, этот ореол получил название феномена Сплендора-Хёппли. Гифы C. coronatus можно легко визуализировать при окрашивании гематоксилином и эозином, однако они не могут быть визуализированы с помощью PAS или окрашивания серебром. Гифы имеют неразветвленные спорангии, и некоторые из этих круглых спорангиев имеют короткие выросты, метко названные вторичными спорами. Одноклеточные круглые спорангии, а также вторичные споры выбрасываются из коротких спорангиофоров, и после выброса они могут перемещаться на расстояние до 30 мм. Если среда, на которую высаживаются спорангии и споры, насыщена питательными веществами, они прорастут и образуют одну или несколько трубок гиф, а затем грибок продолжит свое развитие и рост. Conidiobolus имеет три возможных пути развития: (i) грибок может оставаться в репродуктивном режиме и образовывать одну или несколько вторичных спор, (ii) грибок может образовывать вегетативную зародышевую трубку или (iii) он может вообще не прорастать. Если спорангии прорастают в результате развития вегетативной зародышевой трубочки, зародышевая трубка затем разовьется в мицелий и продолжит производить множество спорангиев и спорангиоспор. Если грибок прорастает путем образования вторичных спор, эти вторичные споры обычно будут немного меньше, чем исходные. Вторичные споры могут также производить множество более мелких микроспор. В молодых культурах споры C. coronatus имеют гладкий вид, однако по мере созревания споры постепенно покрываются короткими волосками, похожими на выступы, называемые ворсинками. Наличие ворсинок характерно для C. coronatus. Рост гриба in vivo демонстрирует гистологическую картину, аналогичную той, которая наблюдается при других инфекциях Zygomycota.

На рост грибка влияет наличие оптимальных питательных веществ, необходимых для роста, за счет присутствия минералы, по температуре, pH и осмотическому давлению. Наличие органических питательных веществ в среде, в которой находится C. coronatus, способствует образованию вегетативных зародышевых трубок, при этом глюкоза вызывает рост вегетативных зародышей гораздо более эффективно, чем аспарагин. С точки зрения необходимых питательных веществ для роста и выживания, глюкоза и трегалоза являются хорошими источниками углерода для C. coronatus, другие адекватные источники углерода фруктоза, манноза, мальтоза, глицерин, олеат, стеарат, пальмитат и казаминовые кислоты, тогда как галактоза, крахмал и гликоген все являются плохими источниками углерода для C. coronatus. При рассмотрении азота сложные источники азота кажутся наиболее подходящими для оптимального роста C. coronatus, однако L-аспарагин, соли аммония, L-аспарагиновая кислота, глицин, L-аланин, L-серин, N-ацетил-D-глюкозамин и мочевина - все они могут быть адекватно использованы гриб как источники азота в различной степени. Этот гриб не может использовать нитрат в качестве источника азота. Некоторые минералы способны стимулировать рост грибков, для C. coronatus такими минералами являются магний и цинк. Что касается температурного воздействия на рост грибов, температура, при которой рост C. coronatus находится на оптимальной стадии на агаре, составляет 27 ° C, а минимальная температура, при которой он может расти на агаре, составляет 6 ° C. Хотя при температуре ниже 6 ° C роста не наблюдается, хорошая выживаемость C. coronatus была продемонстрирована при температуре 1 ° C. Наконец, максимальная температура роста C. coronatus на агаре составляет 33 ° C, эта максимальная температура роста увеличивается до 40 ° C, когда гриб выращивают в жидкой культуре. Что касается влияния pH на C. coronatus, оптимальный широкий диапазон pH для роста этого гриба составляет от pH 5,5 до pH 7, однако субоптимальный рост может происходить в любом месте в диапазоне от pH 3,5 до pH 8. С точки зрения зависимости от pH. По физиологии, зародышевые трубочки образуются чаще на умеренно кислой или нейтральной среде (диапазон pH от 5 до pH 7) с наибольшим процентом прорастания, происходящим при pH 5. Кроме того, процент спор, производящих вторичные споры, намного больше на кислых средах, чем на нейтральных и основных средах. Помимо присутствия органических питательных веществ и минералов, температуры и pH, осмотическое давление также влияет на рост и распространение C. coronatus. Споры этого гриба с большей вероятностью прорастают при более низком осмотическом давлении, и любая среда с осмотическим давлением выше 10 атм почти полностью подавляет прорастание этого гриба.

Conidiobolus coronatus производит принудительно выделяемые спорангии, которые проявляют фототропные свойства. ориентация. Фототропная ориентация направлена ​​на рост и распространение спор в направлении наиболее интенсивного источника света, тем самым повышая эффективность рассеивания. Эта ориентация на наиболее интенсивный источник света также может рассматриваться как механизм выживания гриба, поскольку она увеличивает вероятность того, что спорангии будут рассеиваться в наименее затрудненном направлении и на наибольшее расстояние. На насильственное высвобождение влияет размер спор, при этом более мелкие вторичные споры разносятся на большие расстояния и, следовательно, имеют больше шансов попасть в воздух и приземлиться на питательную среду, благоприятную для роста грибов. Зона роста C. coronatus демонстрирует опосредованную светом реорганизацию, при этом видны слабость и истончение клеточной стенки в области будущего роста. Как первичные, так и вторичные споры C. coronatus показывают фототропную ориентацию, однако она неточна и становится все более неточной, чем больше угол падения источников света. При дальнейшем наблюдении за неточной фототропной ориентацией можно увидеть, что спорангии, похоже, стремятся рассредоточиться над источником света, что может быть механизмом компенсации, гарантирующим, что гриб имеет способность рассеиваться на максимально возможное расстояние, в то время как сохраняя свою рассеивающую ориентацию на свет. Хотя гриб демонстрирует фототропную ориентацию, хотя и неточную, образование и выделение вторичных спор также происходит в темноте, однако, кажется, всегда требуется высокий уровень влажности.

Вторичное распространение посредством образования вторичных спор представляет собой механизм выживания C. coronatus. Этот механизм состоит из того, что первая спора производит вторичную спору, если она попадает на питательно неблагоприятную среду, затем эта вторичная спора выводится на другое место на среде или на совершенно другую среду в надежде на большую доступность питательных веществ. Эти вторичные репликативные споры по физиологии имеют шаровидную форму и удлиненную форму. Как только спора выпадает, запускаются все последующие события развития, включая прорастание. Прорастание спорангии, либо через образование вторичных спор, либо через образование вегетативных зародышевых трубок, по-видимому, все больше зависит от времени, прошедшего с момента выделения, а не от внешних факторов окружающей среды, однако эти внешние факторы все же играют роль. Споры, образованные C. coronatus во время бесполого размножения, у некоторых изолятов являются шаровидными, виллозными и мультипликативными, и имеют не менее семи ядер на спору. Это присутствие виллозы и мультипликативных спор - то, что отличает C. coronatus от рода Entomophthora. Хотя C. coronatus классифицируется как Zygomycota, он не производит зигоспоры и, следовательно, не подвергается половому размножению.

Было продемонстрировано, что C. coronatus продуцирует липолитические, хитинолитические и протеолитические ферменты, особенно внеклеточные протеиназы, а именно серин протеазы, которые оптимально активны при pH 10 и 40 ° C. Сериновые протеазы представляют собой разнообразную группу бактериальных, грибковых и животных ферментов, общим элементом которых является активный центр, состоящий из серина, гистидина и аспарагиновой кислоты. Сериновые протеазы, продуцируемые C. coronatus, участвуют в насильственном выделении спорангиев и спорангиоспор, кроме того, было высказано предположение, что эти протеазы могут играть роль в патогенезе заболеваний человека, вызванных C. coronatus. Сериновые протеазы, выделяемые этим грибком, проявляют большую активность и термостабильность, что делает их пригодными для коммерческого использования в кожевенной промышленности и производстве моющих средств, а также для извлечения серебра из выброшенных фотопленок. Геном C. coronatus имеет длину 39,9 Mb и содержит в общей сложности 10 572 постулируемых гена, кодирующих белок.

Conidiobolus coronatus - обитатель почв во всем мире, обладающий тропическое и универсальное распространение. Из-за своей сапрофитной природы C. coronatus в основном обнаруживается на гниющих и мертвых листьях.

Conidiobolus coronatus является возбудителем хронического лицевого носорога зигомикоза. Хронический ринофациальный зигомикоз - это безболезненный отек рино-лицевой области, который может вызвать серьезное обезображивание лица. Рино-лицевой зигомикоз, вызываемый C. coronatus, был зарегистрирован у людей, лошадей, дельфинов, шимпанзе и других животных. Помимо случаев лицевого зигомикоза носорога, C. coronatus также патогенен для комаров Culex quinquefasciatus и Aedes taeniorhyncus, для гваделупского муравья-зонтика Acromyrmex octospinosus, для корневых личинок Phorbia brassicae, а также для тлей и термитов. Подавляющее большинство случаев зигомикоза носорога на лице у людей, вызванного C. coronatus, произошло в Центральной и Западной Африке, а несколько случаев были зарегистрированы в Колумбии, Бразилии и странах Карибского бассейна. Ветеринарные случаи зарегистрированы в Соединенных Штатах и ​​Австралии, а также в других частях мира.

Что касается инфекции человека, C. coronatus поражает в основном здоровых взрослых людей, особенно мужчин. Картина заражения C. coronatus аналогична инфекциям, вызываемым другими представителями Zygomycota. Инфекция по типу рино-лицевого зигомикоза может проявляться, когда споры C. coronatus попадают в носовые полости при вдыхании или травме носовых полостей. Инфекция начинается в носу и проникает в подкожную клетчатку, но редко распространяется, поскольку агент не является ангиоинвазивным. После инвазии в подкожную клетчатку развиваются характерные ринофасциальные образования. Эти образования неровные и неровные, и со временем они в конечном итоге уменьшают размер носовых ходов людей, давя на перегородку, вызывая такие симптомы, как выделения из носа, хронический синусит и полную закупорку носовых ходов. Хроническая, длительная инфекция может привести к заболеваемости. Возможный курс лечения - хирургическое удаление новообразований. В настоящее время нет никаких профилактических стратегий или конкретных рисков, определенных для инфекции C. coronatus, и противогрибковая профилактика не является оправданной. Снижение распространенности болезней и заболеваемости зависит от раннего выявления и лечения. Недавно продемонстрировано у ВИЧ-инфицированных пациентов с резистентностью к АРТ первого ряда с отсроченным противогрибковым ответом