Зуул

редактировать

Зуул. Временной диапазон: Кампанский. ~ 75 Ma ДоꞒ O S D C P T J K Pg N
Зуульский череп.jpg
Череп на нескольких изображениях, с цифровой моделью справа
Научная классификация
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Отряд:Ornithischia
Семейство:Ankylosauridae
Племя:Ankylosaurini
Род:Zuul. Arbor Evans, 2017
Виды:†Z. crurivastator
Биномиальное имя
† Zuul crurivastator . Arbor Evans, 2017

Zuul - род травоядных анкилозавринов динозавров из кампанского формации реки Джудит в Монтана. Тип - это зуульский кривастатор. Он известен из полного черепа и хвоста, который представляет собой первый анкилозаврин, известный из полной булавы черепа и хвоста, а также наиболее полный образец анкилозавридов, извлеченный из Северной Америки.. В препарате также сохранились остеодермы in situ, кератин и остатки кожи.

Содержание
  • 1 Открытие и наименование
  • 2 Описание
    • 2.1 Скелет
      • 2.1.1 Череп
      • 2.1.2 Нижняя челюсть
      • 2.1.3 Зубы
      • 2.1.4 Хвост
  • 3 Классификация
  • 4 См. Также
  • 5 Ссылки
  • 6 Внешние ссылки
Обнаружение и наименование
Местность, где был найден голотип

В 2014 году Theropoda Expeditions LLC проводила раскопки возможного Горгозавр экземпляр около Гавра, Монтана. 16 мая погрузчик с бортовым поворотом , удаляющий 12-метровую (39 футов) перекрывающую породу, неожиданно наткнулся на анкилозавровую хвостовую булаву. Обнаружен почти полный скелет анкилозавра. Поскольку поверхность не подверглась эрозии, она была в первозданном состоянии. Его нашли перевернутым животом вверх. Скелет был в значительной степени сочлененным, но череп и некоторые шейные позвонки были отделены от основного туловища, а пять ребер и левая подвздошная кость смещены с исходного положения. Компания сохранила образец в двух основных блоках, самый большой из которых весил более 15 тонн (17 тонн).

Первоначально идентифицированный как новый вид Euoplocephalus, имеющий научную важность был немедленно признан. После подготовки черепа и хвостовой части Theropoda Expeditions выставили его на продажу. В компании прозвали экземпляр «Шерман». В июне 2016 года его приобрел канадский Королевский музей Онтарио. В музее было выполнено лазерное сканирование черепа, что позволило определить его первоначальную форму в процессе или компенсировать сжатие окаменелости. В 2017 году, до того, как был подготовлен торс, было опубликовано предварительное описание черепа и хвоста.

В 2017 году на основе образца типовой вид Zuul crurivastator был назван и описан Арбор и Эванс. Общее название было заимствовано от демона и полубога Зуула, Привратника Гозера, из фильма 1984 года Охотники за привидениями. Это произошло из-за того, что голова Зуула напоминала голову анкилозавра. Конкретное имя происходит от латинского crus, «хвостовик», и Wastator, «разрушитель». Эпитет, прочитанный авторами как «Разрушитель голеней», относится к предполагаемой оборонительной тактике анкилозаврид, сокрушающей голени атакующих хищных теропод их хвостовыми булавами.

Образец, который хранится как ROM 75860, был обнаружен в слое песчаника формации Джудит-Ривер, части средней пачки угольного хребта с возрастом от 76,2 до 75,2 миллиона лет.. По данным Theropoda Expeditions, он был завершен на 99%. Его описывали как «мумию динозавра» из-за сохранности мягких тканей. Многие остеодермы и мелкие косточки панциря находятся в исходном положении. Кроме того, имеются остатки кератиновых оболочек шипов и кератиновых некостных чешуек в виде черной пленки. По состоянию на 2017 год этот экземпляр является наиболее полной находкой анкилозавра из формации реки Джудит. Это был также первый североамериканский образец анкилозавра с хорошо сохранившимся материалом черепа и хвоста.

Описание
Восстановление жизни

Длина Зуула оценивается в 6 метров (20 футов)., весом 2,5 тонны (5 500 фунтов).

Авторы описания Зуула, Виктория Арбор и Дэвид Эванс, отметили некоторые отличительные черты Зуула. Некоторые из них были аутапоморфиями, уникальными персонажами, которые отличали Зуула от всех других известных анкилозаврид. Caputegulae, доспехи головы, лежащие на носовых, лобных и теменных костях, имеют черепицу, перекрывают друг друга и заострены сверху. Чешуйчатые рога на задних углах крыши черепа имеют заметные продольные бороздки на боковых сторонах. Остеодермы по бокам хвоста, за исключением самого выступа, имеют передний край с сильно полым профилем, а их концы смещены назад. Хвостовой валик уплощен по вертикали, его высота составляет менее одной пятой длины.

Другие черты не были уникальными, но отличали зуул от других родственников в Ankylosaurinae. Caputegulae на префронтальных, лобно-теменных и средних надглазничных костях имеют пирамидальную форму, в отличие от конических caputegulae с Nodocephalosaurus и Talarurus. Плоскоклеточный рог заходит за задний край крыши черепа, как и у Scolosaurus, но отличается от Anodontosaurus, Euoplocephalus или Ziapelta. Caputegulae за глазницей маленькие и редко распределенные, опять же, как у Scolosaurus, но отличаются от Anodontosaurus, Euoplocephalus или Ziapelta. Остеодермы на рукоятке хвостовой булавы относительно крупнее и острее, чем у азиатских анкилозавринов из формации Немегт из Монголии.

Скелет

Череп

Череп сверху и снизу

При длине около 50 сантиметров (20 дюймов) череп Зуула значительных размеров, среди анкилозавров Ларамидии (запад Северной Америки) он уступает только трем известные черепа Ankylosaurus, образцы AMNH 5214, AMNH 5895 и CMN 8880. Череп также довольно плоский, но это частично вызвано сжатием. Морда широкая, усеченная спереди. Костистые ноздри смотрят вперед. В каждой ноздре видно только одно носовое отверстие, возможно, гомологичное «отверстию А» у родственных видов.

Позади узкой пары носовых броневых пластин ряды головокрылых тянутся назад. Два передних ряда состоят из пар прямоугольных пластин. Частью третьего ряда является небольшая центральная шестиугольная капутегула. Сзади все остеодермы становятся квадратными или шестиугольными в профиле и более прочными. Над глазницей передняя и задняя надглазничные кости образуют острый край, выступающий вбок. Глубоко в каждой глазнице имеется костная пластинка. Об аналогичных пластинках у экземпляров Euoplocephalus и Dyoplosaurus сообщалось как костлявые веки. Чешуйчатые рога на задних углах крыши черепа имеют массивную пирамидальную форму. У них острый киль сверху и глубокие бороздки, идущие к вершине. Квадратично-скуловые рога на нижней части щек также крепкие, с выпуклым передним краем и прямым задним краем. Считалось, что они в основном являются выростом четырехъядерных костей самих себя.

Нижняя челюсть

Нижняя челюсть и зубы

Нижняя челюсть длинная и низкая. На его задней стороне присутствует большой броневой лист. По мнению Арбора и Эванса, это не сросшаяся остеодерма, а вырост из самих костей челюсти. Приводящая ямка, отверстие, через которое мышцы, закрывающие челюсть, входят в ее полость внутри, относительно небольшая и неглубокая. Зубная кость, несущая зубы, спереди резко изгибается внутрь. Таким образом, обе зубные кости вместе имели профиль, соответствующий широкой морде. Зубной ряд имеет длину около 16 см (6,3 дюйма).

На задней нижней стороне правой нижней челюсти видны многочисленные косточки, небольшие костные чешуйки. Самые большие из них имеют прямоугольную форму и имеют высоту до 14 мм (0,55 дюйма). Они лежат прямо под большой броневой пластиной. Еще ниже расположены ряды меньших шестигранных или ромбовидных косточек диаметром около 6 мм (0,24 дюйма), сгруппированных в розетки.

Зубы

Зубы располагаются зубными рядами которые вместе имеют рифленый профиль. Зубные ряды верхней челюсти несут от восемнадцати до двадцати зубов. В нижней челюсти двадцать восемь зубов. Зубы мелкие, листовидные, поперечно уплощенные. Передние зубы зубной кости имеют ширину основания, измеренную от передней части к задней, около 6 мм (0,24 дюйма). Высота их короны составляет около 7 мм (0,28 дюйма). Зубы имеют от двенадцати до четырнадцати бугорков по краям. Бугорок, образующий верхушку зуба, смещен назад. Вокруг шейки короны имеется утолщенный цингулюм, или полочка.

Хвост

Хвост со вставками деталей

Из остальной части скелета только хвост был подготовлен в 2017 году. Общая длина хвоста 278 сантиметров (109 дюймов). Хвост разделен на «свободные» передние хвостовые позвонки основания и «хвостовую булаву» сзади. В последнем органе Кумбс снова выделил «ручку» и «ручку». Хвостовая булава, включая рукоять, имеет длину 210 см (83 дюйма), что является рекордом среди североамериканских анкилозаврид.

На рукоятке тринадцать позвонков. Наверное, еще три закрыты ручкой. Чтобы увеличить вероятность повреждения пластической деформации при ударе ручки, ручка представляет собой жесткую конструкцию, отсутствие гибкости вызвано особыми связями между позвонками. Парные отростки передних суставов, презяпофизы, сильно удлинены и перекрывают половину предыдущего позвонка. Они образуют V-образную структуру, ветви которой расположены под углом около 20 °. Их суставные фасетки повернуты вверх и охватывают нервный отдел предыдущего позвонка. Этот стержень имеет клиновидную форму и загнут назад, а его плоская верхняя поверхность соответствует V-образной форме. Таким образом, образуется серия взаимосвязанных соединений, покрывающих всю верхнюю поверхность ручки. Рукоять дополнительно усилена пучками окостеневших сухожилий, плотно прижатых к бокам позвонков. Сухожилия более 50 сантиметров (20 дюймов) в длину и 5-8 мм (0,20-0,31 дюйма) в диаметре, с сужающимися концами.

По бокам ручки проходит серия из пяти пар остеодерм. Зуул - первый американский анкилозаврид, у которого действительно были обнаружены такие остеодермы ручки; они предполагались только для других видов. На свободных позвонках основания хвоста присутствуют еще три пары. Между большими остеодермами расположены более мелкие косточки. Боковые остеодермы хвоста уплощены и имеют треугольный профиль при виде сверху с острым концом. Те, что расположены спереди, имеют более острый конец, их длина больше, чем ширина. Они имеют почти форму равностороннего треугольника с прямыми передним и задним краями. Еще, чтобы позади треугольники были ниже и шире. Начиная с пятой пары передние края становятся более длинными и сильно вогнутыми, смещая острие назад. Последняя пара, непосредственно перед выступом, сильно закруглена.

Хвост Зуула по сравнению с хвостом других анкилозавринов

Передние три боковые пары остеодермы покрыты черной пленкой, которая может быть остатком их оригинальные кератиновые оболочки. Если это так, они прибавляли 1–2 сантиметра (0,39–0,79 дюйма) к своей длине. На ножнах видны четкие бороздки и гребни, направленные к острию. В левой остеодерме третьей пары видна слоистая структура у ее основания, напоминающая строение оснований рогов у крупного рогатого скота. На задних остеодермах пленочное покрытие неполное, что свидетельствует о том, что нижележащая костная структура не соответствует бороздам оболочки, так как она намного более гладкая.

Выступ относительно большой, его длина составляет 52,5 см (20,7 дюйма).), шириной 36,8 см (14,5 дюйма) и вертикальной высотой 8 см (3,1 дюйма). Большая часть ручки образована парой больших остеодерм, каждая из которых расположена сбоку. У голотипа левая остеодерма заметно длиннее правой, что придает выступу в целом довольно асимметричный профиль. Эта остеодерма также перекрывает последний левый треугольный шип. Общий профиль ручки овальный, без шипов или килей. Боковые остеодермы почти касаются друг друга верхней поверхностью; на нижней стороне имеется разрыв по средней линии. В задней части ручки расположена группа небольших остеодерм. Внешние углы этого кластера образованы двумя элементами трапециевидной формы. Самая задняя часть образована покрывающей треугольной остеодермой по средней линии. В целом задний кластер имеет прямой задний край при виде сверху. Костная ткань бугорка имеет губчатую текстуру с множеством ямок.

Помимо этих костных структур, на хвосте также сохранились не костные чешуйки. Это не оттиски кожи, а остатки самой кератиновой ткани кожи. Такие окаменелые останки чрезвычайно редки. Между третьей парой остеодерм хвоста имеется поперечный ряд из пяти крупных чешуек. За ним виден следующий ряд, идущий ниже и содержащий две чешуи. Чешуйки относительно большие, их диаметр составляет 5–6,5 см (2,0–2,6 дюйма). В поперечном сечении они имеют форму усеченного конуса с закругленной вершиной, обращенной несколько назад. Более рассредоточенные чешуйки видны у основания четвертой пары остеодермы и переднего основания пятой пары.

Классификация

В 2017 году Арбор и Эванс поместили Зуула в Ankylosauridae на основе филогенетического анализа. В частности, они идентифицировали его как анкилозаврин анкилозаврин анкилозаврид, образующий кладу с анкилозавром, анодонтозавром, диоплозавром И сколозавр. Хотя консенсус филогенетических деревьев, восстановленных в результате анализа, был неубедительным в отношении взаимосвязи анкилозавринов, на это в основном повлияло относительное размещение анодонтозавра и зиапелты внутри дерева. Из десяти самых экономных деревьев, которые они восстановили, девять из них имеют Зуул как сестринскую группу диоплозавра, а в оставшемся дереве Зуул ближе к анодонтозавру. Консенсус 50% деревьев воспроизводится ниже для взаимосвязей анкилозаврина; оставшаяся часть соответствует полному консенсусу всех деревьев.

Черепное украшение Зуула и других анкилозавринов
Ankylosaurinae

Zhejiangosaurus luoyangensis

Pinacosaurus grangeri

Pinacosaurus mephistocephalaganus plicatospineus

Nodocephalosaurus kirtlandensis

Saichania chulsanensis

Zaraapelta nomadis

Tarchia kielanae

Ankylosaurini

Tarchia kielanae

Ankylosaurini

Ziapelta sanjuanensis

Euoplocephalosaurus2122lusicusicuslusicus>Ankolusaurlusa1

Zuul crurivastator

Dyoplosaurus acutosquameus

См. Также
Ссылки
Внешние ссылки
На Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Зуул.
Wikispecies содержит информацию, относящуюся к Зуулу
Последняя правка сделана 2021-06-23 12:07:02
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте