Beroidae | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Тип: | Ctenophora |
Класс: | Nuda. Chun, 1879 |
Порядок: | Beroida. Eschscholtz, 1829 |
Семья: | Beroidae. Eschscholtz, 1825 |
Род | |
Beroidae - семейство гребневиков или гребневиков, более часто называемых бероидами . Это единственное семейство в монотипном отряде Beroida и классе Nuda . Их отличает от других гребневиков полное отсутствие щупалец как на ювенильной, так и на взрослой стадии. Виды семейства Beroidae встречаются во всех океанах и морях мира и свободно плавают, составляя часть планктона.
Некоторые представители разнообразного рода Beroe могут иногда достигать длины до 30 сантиметров (12 дюймов), хотя большинство видов и особей меньше примерно 10 см; Neis cordigera - один из крупнейших видов в классе, часто превышающий 30 см (12 дюймов) в длину. Тело дынное или конусовидное с широким ртом и глоткой и вместительной желудочно-сосудистой полостью. Многие меридиональные каналы ответвляются от него и образуют сеть дивертикулов в мезоглее. Щупальца нет, но есть ряд разветвленных сосочков, образующих восьмерку вокруг аборального кончика.
Мешкообразное тело видов Beroe может иметь цилиндрическое поперечное сечение., или спрессован до разной степени в зависимости от вида, в то время как Neis несколько уплощен и характеризуется парой задних студенистых «крыльев», которые выступают за аборальный кончик.
Как и у других гребешков, стенка тела нуданов состоит из внешнего эпидермиса и внутренней гастродермы, разделенных желеобразной мезоглеей. Мезоглея имеет пигменты, которые придают многим видам нуданов слегка розовый цвет; Neis cordigera может быть желтоватым или темно-оранжево-красным.
У некоторых нуданов очень большая полость рта, что позволяет им глотать добычу целиком. Во время плавания, и особенно при преследовании добычи, они закрывают рты, как молнии, чтобы сохранить обтекаемый профиль. Горловина закрывается на молнии с каждого конца, а края закрываются, образуя временные межклеточные соединения. При приближении к добыче губы сжимаются, и пасть быстро открывается, всасывая добычу. Это действие обратимо, и губы можно снова закрыть. Альтернативный метод кормления заключается в том, что губы растягиваются над добычей, а макроцилии в форме меча выстилают губы и отрубают куски. Губы скреплены наличием липких полосок эпителиальных клеток вдоль их противоположных краев. Не у всех видов есть эти полоски, которые кажутся специально адаптированными для людей с широким ртом, тогда как виды с маленькими ротовыми отверстиями могут контролировать открытие отверстия более традиционными способами.
Непосредственно внутри ротового отверстия, в слизистой оболочке глотки, можно обнаружить характерные пальцевидные отростки, известные как «макроциллии». Впервые они были описаны J.G.F. Уиллом в 1844 году и дополнительно исследован Джорджем Адрианом Хорриджем в 1965 году. Он обнаружил, что это были сложные структуры, состоящие из 2000–3000 нитей в единой конической функциональной единице. Каждая макрокомбина показывает типичную конструкцию эукариот из девяти внешних и двух внутренних микротрубочек. Отдельные макроцилии имеют длину от 50 до 60 микрометров и толщину от 6 до 10 микрометров, причем реснички соединены вместе в гексагональной структуре поперечного сечения постоянными фибриллами в трех разных плоскостях. Система канальцев соединяет базальные тела, из которых растут макроциллы.
Макроциллии движутся в унисон. Они расположены под углом к пазу и уложены друг на друга, как черепица. Благодаря такому расположению они эффективно захватывают части добычи синхронизированными волнами, как конвейерная лента, транспортируя ее к желудку, а мышцы горла способствуют этому процессу. Трехзубый кончик макроцилий достаточно жесткий, чтобы разорвать внешнюю стенку более крупной добычи, такой как другие гребневики; в то же время протеолитические ферменты проникают в образовавшиеся раны, быстро выводя жертву из строя.
Макроцилии также действуют как зубы и могут использоваться таким же образом как щупальца Tentaculata.
Как и у других гребневиков, от главного желудка через мезоглею ответвляется сеть каналов. Некоторые из них имеют тупиковые пути, а другие соединяются. Они снабжают питательными веществами наиболее активные части животного, рот, глотку, реснички ресничек и органы чувств на заднем конце тела. Каждая гребенчатая пластина имеет свой собственный меридиональный канал, расположенный непосредственно под ней, а кольцо каналов окружает рот.
На аборальном конце животного (противоположный конец рот) - это статоциста, орган равновесия, который помогает ему ориентироваться. Сосочки окружают статоцисту. Их функция неясна, но они, вероятно, также используются для сенсорного восприятия. Восемь гребешков ресничек частично проходят вдоль тела в виде ребер. Гребни используются для передвижения, при этом реснички бьются синхронно, чтобы подтолкнуть животное. Обычно он движется ртом вперед, но направление движения можно изменить. В неподвижном состоянии сохраняется вертикальное положение, обычно ртом вверх.
Нуданы питаются свободно плавающими животными с мягким телом, в основном другими гребневиками, многие из которых крупнее, чем они сами. Они активно охотятся за добычей, которую обычно поедают целиком. Некоторые виды используют свои макроцилии в качестве зубов, чтобы удалить с добычи более мелкие куски.
В конце 1980-х годов в Черное море был интродуцирован гребневик Mnemiopsis leidyi, вероятно, из-за водяного балласта, что привело к исчезновению местной популяции анчоуса. В 1997 г. появился еще один вид гребневиков - Beroe ovata, хищник Mnemiopsis leidyi. Популяция Beroe подверглась первоначальному взрыву, пока численность обоих гребневиков не стабилизировалась. Тем не менее, и Mnemiopsis leidyi, и Beroe ovata остаются сегодня в Черном море. То же явление происходит в начале 21 века в Каспийском море.
Все виды являются гермафродитами и размножаются половым путем, имея как женские, так и мужские гонады. Хотя подробные данные отсутствуют, предполагается, что самооплодотворение является исключением среди нуданов. Из оплодотворенных яиц вылупляются миниатюрные копии взрослых животных, а не отдельные личинки. У них нет щупалец, и они похожи на личинок Cydippea.
Известных ископаемых нуданов нет, поэтому филогенетическая эволюция группы по сравнению с другими современными гребневиками невозможна. В традиционной системе нуда образуют класс, отличный от Tentaculata, у всех которых есть по крайней мере рудиментарные щупальца. Однако это разделение после предварительных результатов морфологических и молекулярных исследований, вероятно, не отражает реальных взаимоотношений внутри гребневиков. Монофилия Nuda широко распространена из-за полного отсутствия щупалец и наличия макроцилий как общего вторичного признака, или синапоморфии.
. В семействе Beroidae насчитывается около 25 видов, сгруппированных в два рода. Семья и отряд были названы в 1825 или 1829 годах немецким натуралистом Иоганном Фридрихом Эшшольцем.