Магнитосома

Магнетитовые магнитосомы у гаммапротеобактерий штамма SS-5. (A) Цепочка сильно удлиненных магнитосом. (B) Часть цепочки магнитосом. (C) Магнитосома в правом нижнем углу на (B), если смотреть вдоль направления, с преобразованием Фурье в правом нижнем углу.${\ displaystyle \ scriptstyle [1 {\ overline {1}} 0]}$

Магнитосомы - это мембранные структуры, присутствующие в магнитотактических бактериях (МТБ). Они содержат богатые железом магнитные частицы, заключенные в двухслойную липидную мембрану. Каждая магнитосома часто может содержать от 15 до 20 кристаллов магнетита, которые образуют цепочку, которая действует как стрелка компаса для ориентации магнитотактических бактерий в геомагнитных полях, тем самым упрощая их поиск предпочитаемых ими микроаэрофильных сред. Недавние исследования показали, что магнитосомы - это инвагинации внутренней мембраны, а не отдельные пузырьки. Магнитосомы, содержащие магнетит, также были обнаружены в эукариотических магнитотактических водорослях., каждая ячейка которого содержит несколько тысяч кристаллов.

В целом, кристаллы магнитосом имеют высокую химическую чистоту, узкие диапазоны размеров, видоспецифичную морфологию кристаллов и проявляют специфическое расположение внутри клетки. Эти особенности указывают на то, что образование магнитосом находится под точным биологическим контролем и опосредовано биоминерализацией.

Магнитотактические бактерии обычно минерализуют либо магнитосомы оксида железа, которые содержат кристаллы магнетита ( Fe 3 O 4), либо магнитосомы сульфида железа, содержащие кристаллы грейгита ( Fe 3 S 4). Несколько других минералов сульфида железа также были идентифицированы в магнитосомах сульфида железа, включая макинавит (тетрагональный Fe S ) и кубический Fe S, которые, как полагают, являются предшественниками Fe 3 S 4. Известно, что один тип магнитотактических бактерий, присутствующих в кислородно-бескислородной переходной зоне (OATZ) южного бассейна устья реки Петтакамскат, Наррагансетт, Род-Айленд, США, производит магнитосомы как оксида железа, так и сульфида железа.

• 1 Цель
  • 1.1 Магнитосомоподобные клетки млекопитающих
• 2 Формирование
  • 2.1 Магнетиты
    • 2.1.1 Размер кристаллов магнетита
• 3 Свернуть
• 4 ссылки
• 5 Внешние ссылки

Магнитотактические бактерии - это широко распространенные, подвижные, разнообразные прокариоты, которые биоминерализуют уникальную органеллу, называемую магнитосомой. Магнитосома состоит из наноразмерного кристалла магнитного минерала железа, который окружен двухслойной липидной мембраной. В клетках большинства магнитотактических бактерий магнитосомы организованы в виде хорошо упорядоченных цепочек. Цепочка магнитосом заставляет клетку вести себя как подвижная миниатюрная стрелка компаса, где клетка выравнивается и плавает параллельно линиям магнитного поля.

Магнитный дипольный момент клетки часто бывает достаточно большим, чтобы ее взаимодействие с магнитным полем Земли преодолевало тепловые силы, которые имеют тенденцию изменять ориентацию клетки в ее водном окружении. Магнитотактические бактерии также используют аэротаксис. Аэротаксис - это реакция на изменения концентрации кислорода, которая способствует плаванию к зоне оптимальной концентрации кислорода. Концентрация кислорода в озерах или океанах обычно зависит от глубины. Если магнитное поле Земли имеет значительный наклон вниз, ориентация вдоль силовых линий помогает в поиске оптимальной концентрации; этот процесс называется магнитоаэротаксисом.

Магнитосомоподобные клетки млекопитающих

Исследования показали наличие магнитосомных клеток в тканях человеческого мозга. Предполагается, что биосинтез частиц магнетита у позвоночных, таких как млекопитающие, аналогичен тому, который наблюдается в бактериальных клетках, хотя никаких доказательств не предоставлено. Разница между бактериальными магнитосомами и магнитосомами человека, по-видимому, заключается в количестве частиц магнетита, синтезируемых на клетку, кластеризации этих частиц в каждом соответствующем организме и назначении каждой магнитосомы. Вид магнитосомной бактериальной клетки может иметь 20 магнитных частиц, линейно расположенных в органелле для каждого члена вида. У человека может быть от 1000 до 10000 магнитных частиц, расположенных в кластере внутри органеллы, причем только одна клетка из 5000 имеет указанную органеллу. Наконец, человек magnetosomic органеллы имеет неизвестную функцию, которая не предполагает обнаружение в магнитном поле Земли.

Магнитотактические бактерии (MTB) используют процесс, известный как биоминерализация, чтобы в невероятной степени контролировать образование минеральных кристаллов внутри магнитосом. Процесс биоминерализации позволяет MTB контролировать форму и размер, а также выравнивание каждого отдельного кристалла магнетита. Эти конкретные кристаллы магнетита идентичны внутри одного вида, но у разных видов они могут различаться по размеру, структуре, образованию, количеству, но не по назначению. Они всегда используются, чтобы следить за геомагнитным притяжением, чтобы климат был более благоприятным для бактерий.

Формирование цепи магнитосом.

Эти кристаллы магнетита заключены в оболочку органелл. Эта оболочка называется магнитосомой. Внутри органелл могут находиться либо ферримагнитные кристаллы магнетита (Fe3O4), либо грейгит сульфида железа (Fe3S4). Недавно было обнаружено несколько других магнитных соединений, но они гораздо менее распространены и не меняют предназначение органелл.

Около двадцати белков были обнаружены в магнитотактических бактериях, которые специально используются для создания магнитосом. Эти белки отвечают за контроль образования везикул, транспорта ионов магнитосом, а также за кристаллизацию магнетитов и их расположение в конкретной везикуле. Расположение магнетитов имеет решающее значение, потому что по отдельности они не очень прочны, но когда они связаны в упорядоченную цепочку, их прочность значительно увеличивается. В магнитосоме есть еще один набор кислых белков, которые используются для создания связи между везикулами и структурой цитоскелета в клетке, чтобы помочь магнитосомам сохранять форму.

Магнетиты

Лаборатория Выращивание кристаллов магнетита в контролируемых условиях для имитации роста внутри магнитосомы.

Кристаллы магнетита заключены в магнитосомы, что придает MTB его магнитные свойства. Эти кристаллы могут состоять из оксида или сульфида железа. MTB может содержать оксид или сульфид железа, но не оба сразу. Определенные подгруппы Proteobacteria в области бактерий были обнаружены посредством анализа РНК MTB, в которых использовался только оксид железа, который является наиболее распространенным материалом. Другое меньшее подразделение Proteobacteria, которое является частью сульфидредуцирующих бактерий, использует сульфид железа. Ученые говорят, что это предполагает независимую эволюцию одной и той же черты. Кристаллы магнетита наблюдались в трех различных морфологиях: кубовидной, прямоугольной и в форме наконечника стрелы.

Размер кристаллов магнетита

Магнитотактические кристаллы имеют размер от 30 до 120 нанометров. Такой размер позволяет им быть магнитостабильными и помогает оптимизировать способность MTB к магнитотаксису. Однодоменные кристаллы обладают максимально возможным магнитным моментом на единицу объема для данного состава. Меньший размер не будет столь же эффективным для вклада в магнитный момент клетки, кристаллы меньшего размера являются суперпарамагнитными, поэтому они не являются непрерывно магнитными. Кристаллы размером более 120 нанометров могут образовывать магнитные домены, противоположные желаемому направлению. В то время как одиночная цепочка магнитосом может показаться идеальной для магнитоаэротаксиса, у ряда магнитотактических бактерий есть магнитосомы или расположение магнитосом, которые отклоняются от идеала. Сообщенный пример включает большие магнитосомы (до 200 нанометров), обнаруженные в кокковидных клетках в Бразилии. Эти клетки содержат достаточно магнитосом, так что рассчитанный магнитный дипольный момент клетки примерно в 250 раз больше, чем у типичного Magnetospirillum magnetotacticum. У некоторых бактерий есть магнитосомы, которые не расположены в цепочки, но магнитосомы сгруппированы с одной стороны клетки. В этой конфигурации анизотропия формы каждого кристалла обеспечивает стабильность против перемагничивания, а не общую анизотропию формы в расположении цепочек магнитосом. Эти неидеальные устройства могут приводить к дополнительным, неизвестным в настоящее время функциям магнитосом; возможно связано с метаболизмом.

ПЭМ-изображения прогрессирующего коллапса цепочечных структур магнитосом в клетках.

Когда магнитотактические кристаллы находятся в нестабильном расположении, вся магнитосома разрушается без дополнительной поддержки. Коллапс может произойти при диагенезе и доломитизации. Форма магнитосом и эластические свойства биологических мембран - вот что удерживает цепи вместе, а также линейность и связь с цитоскелетом. Насколько сильно влияет геометрия, стабилизация цепочек магнитосом показывает, что они по своей природе нестабильны. Считается, что клеточная стенка и связанные с ней мембранные структуры предотвращают коллапс магнитосомной цепи. Были собраны данные, указывающие на то, что линейность магнитосом сохраняется долгое время после разрушения клеток. В соответствии с предыдущими наблюдениями, у некоторых магнитококков цепи магнитосом проходят через внутреннюю часть клетки, что исключает постоянный контакт с клеточной стенкой и подразумевает, что у некоторых видов существуют дополнительные поддерживающие структуры.

1. ^ Pósfai, Михали; Лефевр, Кристофер Т.; Трубицын, Денис; Базилински, Деннис А.; Франкель, Ричард Б. (2013). «Филогенетическое значение состава и морфологии кристаллов магнитосомных минералов». Границы микробиологии. 4. DOI : 10.3389 / fmicb.2013.00344. PMC   3840360. PMID   24324461.
2. ^ Комейли, А., Чжо Ли и Д. К. Ньюман «Магнитосомы представляют собой инвагинации клеточной мембраны, организованные актин-подобным белком MamK» Science, 311, январь 2006 г., стр. 242–245
3. ^ Базилизинки, Д.А. Хейвуд, Бразилия; Mann, S.; Франкель, РБ (1993). «Fe304 и Fe3S4 в бактерии». Природа. 366 (6452): 218. Bibcode : 1993Natur.366..218B. DOI : 10.1038 / 366218a0. S2CID   4339193.
4. ^ Базилинский, Д.А. Франкель, РБ; Хейвуд, Бразилия; Mann, S.; Кинг, JW; Donaghay, PL; Хэнсон, АК (1995). «Управляемая биоминерализация магнетита (Fe (inf3) O (inf4)) и грейгита (Fe (inf3) S (inf4)) в магнитотактических бактериях». Прикладная и экологическая микробиология. 61 (9): 3232–3239. DOI : 10,1128 / AEM.61.9.3232-3239.1995. PMC   1388570. PMID   16535116.
5. ^ Keim, CN.; Мартинс, JL.; Abreu, F.; Росадо, АС.; de Barros, HL.; Borojevic, R.; Lins, U.; Фарина, М. (2004). «Многоклеточный жизненный цикл магнитотактических прокариот». Письма о микробиологии FEMS. 245 (3–4): 538–550. DOI : 10.1016 / j.femsle.2004.09.035. PMID   15522508.
6. ^ Киршвинк, Джозеф Л. (1994). «Магнетизм горных пород связан с магнетитом человеческого мозга» (PDF). Эос, Сделки Американского геофизического союза. 75 (15): 178–179. DOI : 10.1029 / 94EO00859.
7. ^ Уэбе, Рене; Шулер, Дирк; «Формирование биоминералов железа», стр. 159-184 в «Металлы, микробы и минералы: биогеохимическая сторона жизни» (2021), стр. Xiv + 341. Вальтер де Грюйтер, Берлин. Редакторы Кронек, Питер М.Х. и Соса Торрес, Марта. Gruyter.com/document/doi/10.1515/9783110589771-006 DOI 10.1515 / 9783110589771-006
8. ^ ^{a b} Шулер, Дирк (2008). «Генетика и клеточная биология образования магнитосом у магнитотактических бактерий». FEMS Microbiology Reviews. 32 (4): 654–72. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2008.00116.x. PMID   18537832.
9. ^ Делонг, EF.; Франкель, РБ.; Базилинский Д.А. (1993). «Множественное эволюционное происхождение магнитотаксиса у бактерий». Наука. 259 (5096): 803–806. DOI : 10.1126 / science.259.5096.803. PMID   17809345. S2CID   21508126.
10. ^ ^{a b c d} Faivre, D.; Фишер, А.; Гарсия-Рубио, I.; Mastrogiacomo, G.; Геринг, Австралия. (2010). «Развитие клеточных магнитных диполей в магнитотактических бактериях». Биофизический журнал. 99 (4): 1268–1273. DOI : 10.1016 / j.bpj.2010.05.034. PMC   2920646. PMID   20713012.
11. ^ ^{а б} Кобаяши, А.; Киршвинк, JL.; Nash, CZ.; Копп, RE.; Sauer, DA.; Bertain, LE.; Voorhout, WF.; Тагучи, Т. (2006). «Экспериментальное наблюдение коллапса цепочки магнитосом в магнитотактических бактериях: седиментологические, палеомагнитные и эволюционные последствия» (PDF). Письма о Земле и планетологии. 245 (3–4): 538–550. Bibcode : 2006E amp; PSL.245..538K. DOI : 10.1016 / j.epsl.2006.03.041.

• Фотогалерея магнитотактических бактерий