Войти
Схема липосомы, образованной фосфолипиды в водном растворе. В клеточной биологии везикула представляет собой структуру внутри или снаружи клетки , состоящей из жидкости или цитоплазмы, заключенной в липидный бислой. Везикулы образуются естественным образом во время процессов секреции (экзоцитоз ), поглощения (эндоцитоз ) и транспорта материалов внутри плазматической мембраны. Альтернативно, они могут быть получены искусственно, и в этом случае они называются липосомами (не путать с лизосомами ). Если имеется только один фосфолипидный бислой, они называются однослойными липосомами везикулами; в противном случае их называют многослойными. Мембрана, охватывающая везикулу, также имеет пластинчатую фазу, аналогичную мембране плазматической мембраны, и внутриклеточные везикулы могут сливаться с плазматической мембраной, высвобождая свое содержимое за пределы клетки. Везикулы также могут сливаться с другими органеллами внутри клетки. Везикула, высвобождаемая из клетки, известна как внеклеточная везикула.
. Везикулы выполняют множество функций. Поскольку он отделен от цитозоля, внутренняя часть везикулы может отличаться от цитозольной среды. По этой причине везикулы являются основным инструментом, используемым клеткой для организации клеточных веществ. Везикулы участвуют в метаболизме, транспорте, контроле плавучести и временном хранении пищи и ферментов. Они также могут действовать как камеры химических реакций.
Сарфус изображение липидных везикул. IUPAC определение Замкнутая структура, образованная амфифильными молекулами, которые содержат растворитель (обычно воду). Нобелевская премия 2013 года в области физиологии и медицины разделяли Джеймс Ротман, Рэнди Шекман и Томас Зюдхоф за их роль в разъяснении (основываясь на более ранних исследованиях, некоторые из них их наставниками) состав и функцию клеточных везикул, особенно у дрожжей и людей, включая информацию о частях каждой везикулы и способах их сборки. Считается, что дисфункция везикул способствует развитию болезни Альцгеймера, диабета, некоторых трудно поддающихся лечению случаев эпилепсии, некоторых видов рака и иммунологических расстройств, а также определенных нейроваскулярных состояний.
Электронная микрофотография клетка, содержащая пищевую вакуоль (fv) и транспортную вакуоль (TV) у малярийного паразита.Vacules - это клеточные органеллы, которые содержат в основном воду.
.
Секреторные везикулы содержат материалы, которые должны быть выведены из клетки. У клеток есть много причин для выделения материалов. Одна из причин - избавиться от отходов. Другая причина связана с функцией клетки. В более крупном организме некоторые клетки специализируются на производстве определенных химических веществ. Эти химические вещества хранятся в секреторных пузырьках и высвобождаются при необходимости.
Внеклеточные везикулы (EV) - это частицы, ограниченные липидным бислоем, производимые всеми доменами жизни, включая сложные эукариоты, как грамотрицательные, так и грамположительные бактерии, микобактерии и грибы.
Различные типы ЭМ могут быть разделены на основе плотности (с помощью градиентного дифференциального центрифугирования ), размера или маркеров поверхности. Однако подтипы EV имеют перекрывающиеся диапазоны размеров и плотности, и уникальные для подтипа маркеры должны устанавливаться для каждой ячейки. Следовательно, трудно точно определить путь биогенеза, который вызвал конкретный EV после того, как он покинул клетку.
У человека эндогенные внеклеточные везикулы, вероятно, играют роль в коагуляции, межклеточной передаче сигналов и управлении отходами. Они также вовлечены в патофизиологические процессы, связанные с множеством заболеваний, включая рак. Внеклеточные везикулы вызвали интерес как потенциальный источник открытия биомаркеров из-за их роли в межклеточной коммуникации, высвобождения в легкодоступные жидкости организма и сходства их молекулярного содержания с таковым из высвобождающих клеток. Внеклеточные везикулы (мезенхимальных) стволовых клеток, также известные как секретом стволовых клеток, исследуются и применяются в терапевтических целях, преимущественно дегенеративных, аутоиммунные и / или воспалительные заболевания.
У грамотрицательных бактерий ЭВ производятся путем отщипывания наружной мембраны; однако, как ЭВ избегают толстых клеточных стенок грамположительных бактерий, микобактерий и грибов, все еще неизвестно. Эти электромобили содержат разнообразный груз, включая нуклеиновые кислоты, токсины, липопротеины и ферменты, и играют важную роль в физиологии микробов и патогенезе. Во взаимодействиях хозяин-патоген грамотрицательные бактерии продуцируют везикулы, которые играют роль в создании ниши колонизации, переносе и передаче факторов вирулентности в клетки-хозяева и модулировании защиты и реакции хозяина.
Ocean цианобактерии имеют было обнаружено, что везикулы, содержащие белки, ДНК и РНК, непрерывно высвобождаются в открытый океан. Везикулы, несущие ДНК различных бактерий, многочисленны в образцах морской воды прибрежных районов и открытого океана.
Газовые везикулы используются архей, бактериями и планктонных микроорганизмов, возможно, для контроля вертикальной миграции путем регулирования содержания газа и, таким образом, плавучести, или, возможно, для размещения элемента для максимального сбора солнечного света. Эти везикулы обычно представляют собой трубочки лимонной или цилиндрической формы, сделанные из белка; их диаметр определяет прочность пузырька, более крупные - более слабые. Диаметр пузырька также влияет на его объем и на то, насколько эффективно он может обеспечивать плавучесть. У цианобактерий естественный отбор работал над созданием везикул максимально возможного диаметра, при этом оставаясь структурно стабильными. Белковая оболочка проницаема для газов, но не для воды, что предохраняет везикулы от наводнения.
Везикулы матрицы расположены во внеклеточном пространстве или матриксе. С помощью электронной микроскопии они были независимо открыты в 1967 году Х. Кларком Андерсоном и Эрманно Бонуччи. Эти полученные из клеток везикулы специализируются на инициировании биоминерализации матрикса в различных тканях, включая кость, хрящ и дентин. Во время нормальной кальцификации основной приток ионов кальция и фосфата в клетки сопровождает клеточный апоптоз (генетически детерминированное самоуничтожение) и образование матричных пузырьков. Нагрузка кальцием также приводит к образованию комплексов фосфатидилсерин : кальций: фосфат в плазматической мембране, частично опосредованного белком, называемым аннексинами. Везикулы матрикса зачаток от плазматической мембраны в местах взаимодействия с внеклеточным матриксом. Таким образом, везикулы матрикса переносят во внеклеточный матрикс кальций, фосфаты, липиды и аннексины, которые участвуют в зародышеобразовании минералов. Эти процессы точно скоординированы, чтобы вызвать в нужном месте и в нужное время минерализацию тканевого матрикса, если только Гольджи не существуют.
Мультивезикулярное тельце, или MVB, представляет собой мембранно-связанную везикулу, содержащую ряд более мелких везикул.
| Биология клетки | |
|---|---|
| животная клетка | |
 Компоненты типичной животной клетки:
|
Некоторые везикулы образуются, когда часть мембраны защемляется от эндоплазматического ретикулума или комплекса Гольджи. Другие образуются, когда объект вне клетки окружен клеточной мембраной.
«Оболочка» везикул представляет собой набор белков, которые служат для формирования кривизны донорной мембраны, формируя округлую форму везикулы. Белки оболочки также могут связываться с различными трансмембранными рецепторными белками, называемыми грузовыми рецепторами. Эти рецепторы помогают выберите, какой материал подвергается эндоцитозу рецептор-опосредованного эндоцитоза или внутриклеточного транспорта.
Существует три типа оболочки везикул: клатрин, COPI и COPII. Различные типы белков оболочки помогают в сортировке пузырьков до их конечного пункта назначения. Клатриновые оболочки обнаруживаются на везикулах, перемещающихся между Гольджи и плазматической мембраной, эндосомами Гольджи и и плазматической мембраной и эндосомами. Везикулы, покрытые COPI, ответственны за ретроградный транспорт от Гольджи к ER, тогда как везикулы, покрытые COPII, ответственны за антероградный транспорт из ER в Golgi.
Предполагается, что оболочка клатрина собирается в ответ на регуляторный G-белок. Белковая оболочка собирается и разбирается благодаря белку фактора рибозилирования АДФ (ARF).
Поверхностные белки, называемые SNARE, идентифицируют груз везикул, а дополнительные SNARE на мембране-мишени действуют, вызывая слияние везикулы и мембраны-мишени. Предполагается, что такие v-SNARES существуют на мембране везикул, в то время как дополнительные на мембране-мишени известны как t-SNAREs.
Часто SNARE, связанные с везикулами или мембранами-мишенями, вместо этого классифицируются как SNARE Qa, Qb, Qc или R из-за большей вариабельности, чем просто v- или t-SNARE. Множество различных комплексов SNARE можно увидеть в разных тканях и субклеточных компартментах, 36 изоформ в настоящее время идентифицированы у людей.
Регуляторные Rab белки, как полагают, инспектируют соединение SNARE. Белок Rab является регуляторным GTP-связывающим белком и контролирует связывание этих комплементарных SNARE в течение достаточно длительного времени, чтобы белок Rab гидролизовал связанный с ним GTP и закрепил везикулу на мембране.
Слияние везикул может происходить одним из двух способов: полное слияние или слияние типа «поцелуй и беги». Fusion требует, чтобы две мембраны были расположены на расстоянии 1,5 нм друг от друга. Для этого вода должна быть вытеснена с поверхности мембраны везикул. Это энергетически невыгодно, и данные свидетельствуют о том, что для этого процесса требуются АТФ, GTP и ацетил-коА. Слияние также связано с бутонизацией, поэтому и появился термин «бутонизация» и «слияние».
Мембранные белки, служащие рецепторами, иногда помечаются для подавления путем присоединения убиквитина. После прибытия в эндосому по пути, описанному выше, везикулы начинают формироваться внутри эндосомы, унося с собой мембранные белки, предназначенные для деградации; Когда эндосома созревает и становится лизосомой, или соединяется с ней, везикулы полностью разрушаются. Без этого механизма только внеклеточная часть мембранных белков достигла бы просвета лизосомы, и только эта часть была бы разрушена.
Именно из-за этих везикул эндосома иногда является известен как мультивезикулярное тело. Путь к их образованию до конца не изучен; в отличие от других везикул, описанных выше, внешняя поверхность везикул не контактирует с цитозолем.
Производство мембранных везикул является одним из способов исследовать различные мембраны клетки. После того, как живая ткань измельчается в суспензию, различные мембраны образуют крошечные закрытые пузырьки. Большие фрагменты раздробленных клеток могут быть отброшены низкоскоростным центрифугированием, а затем фракция известного происхождения (плазмалемма, тонопласт и т. Д.) Может быть выделена точным высокоскоростным центрифугирование в градиенте плотности. Используя осмотический шок, можно временно открыть везикулы (заполнить их необходимым раствором), а затем снова центрифугировать и ресуспендировать в другом растворе. Применение ионофоров, таких как валиномицин, может создавать электрохимические градиенты, сравнимые с градиентами внутри живых клеток.
Везикулы в основном используются в двух типах исследований:
Фосфолипидные везикулы также были изучал биохимию. Для таких исследований можно приготовить гомогенную суспензию фосфолипидных везикул путем экструзии или обработки ультразвуком, инъекции раствора фосфолипида в мембраны из водного буферного раствора. Таким образом, водные растворы везикул могут быть приготовлены из различных фосфолипидных составов, а также из везикул разного размера.
