Леопард комплекс представляет собой группу генетически связанных рисунков шерсти у лошадей. Эти паттерны варьируются от постепенного увеличения вкраплений белых волос, похожих на седые или чалые, до характерных далматинских -подобных леопардовых пятен на белом Пальто. К вторичным характеристикам, связанным с комплексом леопарда, относятся белая склера вокруг глаза, полосатая копыта и пятнистая кожа. Ген комплекса леопарда также связан с нарушениями зрения и зрения. Эти образцы наиболее близко идентифицируются с породами аппалуза и кнабструппер, хотя его присутствие в породах от Азии до Западной Европы указывает на то, что это связано с очень древней мутацией.
Узоры шерсти в комплексе леопарда варьируются от того, что их трудно отличить от неповрежденной шерсти, почти до чисто белого цвета. В отличие от большинства других пятен, пятнистость и особенно белые области, связанные с комплексом леопарда, имеют тенденцию быть симметричными и берут начало на бедрах. Кроме того, определенное количество этого унаследованного белого рисунка присутствует при рождении. Количество белого цвета, даже если оно отсутствует при рождении, часто увеличивается на протяжении всей жизни лошади за счет постепенного «чалого», что не связано с седеющим или истинно чалым. Цветные пятна отражают основной цвет шерсти, будь то черный, каштановый, серый или серебристый тускло-оленьая кожа. Ряд факторов, каждый в отдельности, генетически контролируемых, взаимодействуют, создавая знакомые модели, такие как «снежинка», «леопард» и «несколько пятен».
Единственный, неполный доминантный ген (Lp) контролирует наличие пятнистости леопарда у лошадей. доминантному гену требуется только одна копия для создания затронутого фенотипа ; неполный доминантный ген дает разные результаты в зависимости от того, присутствуют ли одна или две копии. Генотип лошади может быть lp / lp (гомозиготный рецессивный), Lp / lp (гетерозиготный ) или Lp / Lp (гомозиготный доминантный). Лошади без доминантного гена Lp не проявляют признаков комплекса леопарда и не могут производить потомство с геном Lp, если он не внесен другим родителем. Такие лошади называются «нехарактерными» среди поклонников лошади Аппалуза. Лошади с хотя бы одним геном Lp обладают, по крайней мере, «характеристиками» комплекса леопарда:
Наличие участков с чередованием пигментированной и непигментированной кожи не может окончательно указывать на ген леопарда. Они могут быть не видны из-за воздействия других генов. Например, обширные белые отметины на лице могут скрывать пятна вокруг глаз и морды, а белые отметины на ногах часто заканчиваются белыми копытами. Более того, другие гены могут вызывать аналогичные условия: белые склеры связаны с широкими белыми отметинами на лице, полосатые копыта - с геном серебряных пятен, а веснушчатая кожа - с геном шампанского. ДНК-тест теперь может идентифицировать ген Lp, хотя также помогает комбинация родословных и характеристик шерсти.
Хотя как гетерозиготные, так и гомозиготные лошади Lp обладают вышеупомянутыми характеристиками, гетерозиготы и гомозиготы значительно различаются по наличию истинных пятен. Настоящие пятна леопарда производятся только геном Lp и напрямую отражают основной цвет шерсти (гнедой, черный, серый, кремелло, рыже-коричневый и т. Д.). Поскольку эти пятна соответствуют цвету шерсти, они не видны, если не удалить окружающий пигмент. Как правило, у гетерозиготных леопардов пятна больше и больше, а у гомозигот пятна меньше и реже.
Существует по крайней мере один генетически контролируемый тип белого рисунка, который строго связан с комплексом леопарда. Эти белые узоры позволяют увидеть пятна, связанные с комплексом леопарда. Другие белые узоры, такие как тобиано или белые отметины на ногах, неясные пятна леопарда. Определенное количество связанных с леопардом белых пятен может присутствовать при рождении. Ниже обсуждаются временные изменения количества белого рисунка. Белый узор, связанный с леопардом, обычно симметричен и начинается на бедрах. Предлагаемый ген, PATN-1, может быть ответственным за наиболее известные проявления белого: гетерозиготы, обладающие «одеялами» обычного размера, и гомозиготы, обладающие обширными «одеялами», которые могут влиять на всю шерсть. Даже у лошадей с широким белым окрасом обычно сохраняются темные участки чуть выше копыт, на коленях и скакательных суставах, коленях и локтях, бедрах и точках плеч, хвосте, гриве и костных частях лица. Наименьшее количество белого рисунка - это всего лишь немного белого на бедрах.
Так же, как есть белый узор, специфически связанный с комплексом леопарда, существует тип прогрессирующей чалости, которая не имеет отношения к потемнению или истинно чалому. Лошади с рисунком шерсти в пределах комплекса леопарда известны своими загадочными изменениями шерсти. Эта необычная особенность связана, по крайней мере, частично с чалостью леопарда, также называемой «чалкой лака». Хотя ген седины влияет только на волосы, некоторые лошади с геном Lp постепенно теряют пигмент как в коже, так и в волосах с возрастом. Кроме того, в отличие от поседения, пятна леопарда не подвержены влиянию этого процесса. Не сильно пострадали и "костные выступы". Когда лакированная чалая лошадь светлеет, становятся видны леопардовые пятна, неотличимые от остальной шерсти. Некоторые лошади без какого-либо плотного белого рисунка при рождении, кажется, спонтанно развиваются в белых, с пятнами леопарда, со зрелостью. Лакирование более распространено среди лошадей Аппалуза и реже среди Норикеров и Кнабструпперов, чьи породные ассоциации считают это нежелательным.
Как и многие другие обычно используемые генетики цвета шерсти термины не обязательно соответствуют точным генетическим состояниям. Тем не менее, терминология может многое рассказать о генетических взаимодействиях, окружающих комплекс леопарда.
Красноватые леопардовые пятна на этой, иначе гнедой, шерсти видны только после того, как леопард имеет чалость, как здесь.Базовые цвета перекрываются различными узорами пятен, которые изменчивы и часто не подходят точно в определенную категорию. Эти шаблоны описываются следующим образом:
Рисунок | Описание | Изображение |
Одеяло или. снежный покров | Сплошная белая область, обычно покрывающая, но не ограничиваясь, область бедер, с контрастным основным цветом. | |
Пятна | Общий термин для лошади, у которой есть белые или темные пятна на всем или части тела. | |
Одеяло с пятнами | белое одеяло с темными пятнами на белом фоне. Пятна обычно того же цвета, что и основной цвет лошади. | |
Леопард | Считается продолжением одеяла, покрывающего все тело. Белая лошадь с темными пятнами, которые струятся по всему телу. | |
Леопард с несколькими пятнами | В основном белая лошадь с небольшими разноцветными пятнами на боку, шее и голове. | |
Снежинка | Лошадь с белыми пятнами, крапинками на темном теле. Обычно количество и размер белых пятен увеличивается с возрастом лошади. | |
Appaloosa Roan,. Varnish roan. or Marble | Отдельная версия комплекса леопарда. Смешанные темные и светлые волосы с более светлыми участками на лбу, челюстях и лобных костях лица, на спине, пояснице и бедрах. Более темные участки могут появиться по краям лобных костей лица, а также на ногах, коленных суставах, над глазом, на кончике бедра и за локтем. Темные точки на костных участках называются «следами лака» и отличают этот узор от традиционного roan. | |
Пятнистого | Леопарда с несколькими пятнами, который полностью белый с только пятнистой кожей. | |
Roan Одеяло. или Мороз | Лошади с чумой в крупе и бедрах. Одеяло обычно покрывает, но не ограничивается этим, область бедра. | |
Чалое одеяло с пятнами | относится к лошади с чалым одеялом, которое имеет белые и / или темные пятна в чалой области. |
Хотя пятнистость и чалая, составляющие комплекс леопарда, иногда кажутся очень разными, способность пятнистых леопардовых лошадей воспроизводить полный спектр Паттерны, от пятнистой кожи до чалого потомства с более пятнистыми леопардовыми пятнами, уже давно предполагают, что за это отвечает один-единственный ген. Этот ген был назван Lp для «комплекса леопарда» доктором Д. Филлипом Споненбергом в 1982 году и был описан как аутосомный неполно доминантный ген. Лошади без гена (lplp) были сплошного цвета, лошади с двумя копиями гена (гомозиготные или LpLp) обычно были «немногими пятнами», в то время как лошади с единственной копией гена (гетерозиготные или Lplp) варьировались от простой пятнистой кожи до полный леопард.
В 2004 году группа исследователей отнесла Lp к хромосоме 1 лошади (ECA1). Четыре года спустя эта команда сопоставила ген Lp с каналом транзиторного рецепторного потенциала, геном, TRPM1 или меластатином 1 (MLSN1).
В 2011 году было выявлено исследование. аллель Lp в образцах ДНК, собранных у доисторических лошадей. Эта находка свидетельствует о наличии пятнистости леопарда в доисторических популяциях дикой лошади. Древнее происхождение аллеля может объяснить присутствие пятнистых изображений лошадей в палеолите наскальных рисунках. Считается, что во время ледникового периода узор леопарда мог быть полезен в качестве камуфляжа от снежной среды.
Врожденная стационарная куриная слепота - офтальмологическое заболевание у лошадей, которая присутствует при рождении (врожденная), непрогрессирующая (неподвижная) и влияет на зрение животного в условиях недостаточного освещения. Лошади с CSNB могут не решаться входить в тускло освещенные места, такие как крытые арены, темные стойла или трейлеры, и опасаться в таких условиях, которые могут мешать управлению или езде. CSNB обычно диагностируется на основании наблюдений владельца, но у некоторых лошадей явно аномальные глаза: плохо выровненные глаза (дорсомедиальное косоглазие) или непроизвольное движение глаз (нистагм). Состояние может быть подтверждено с помощью электроретинографии, из которой «отрицательная ERG» указывает CSNB. Хотя сетчатка имеет нормальную форму, нервный сигнал, срабатывающий, когда свет достигает стержневых клеток, не достигает мозга. Стержневые клетки сетчатки соединены с биполярными клетками, которые передают нервный импульс следующему набору нейронов. Считается, что эти клетки не в состоянии подвергнуться основной химической реакции передачи нервного импульса, которая включает перемещение кальция (Ca).
Врожденная стационарная куриная слепота связана с комплексом леопарда с 1970-х годов. Присутствие CSNB у не леопардовых пород и лошадей предполагает, что эти два состояния могут быть расположены в близких, но разных генах. Однако в одном исследовании использовались результаты ERG для диагностики всех гомозиготных субъектов с Lp с CSNB, в то время как все гетерозиготы и лошади без Lp были свободны от этого расстройства. Ген, в котором теперь локализован Lp, кодирует белок, который направляет ионы кальция, ключевой фактор в передаче нервных импульсов. Этот белок, который находится в сетчатке и коже, существует в долях процента от нормального уровня у гомозиготных Lp / Lp лошадей. Исследование 2008 года предполагает, что как CSNB, так и комплексные пятнистости леопарда связаны с геном TRPM1.
Рецидивирующий увеит лошадей (ERU) также присутствует в породе. Риск развития рецидивирующего увеита (ЕСВ) у аппалузов в восемь раз выше, чем у всех других пород вместе взятых. До 25% всех лошадей с ЕСВ могут быть аппалузами. Увеит у лошадей возникает по многим причинам, включая травмы глаза, болезни, бактериальные, паразитарные и вирусные инфекции, но для ЕСВ характерны повторяющиеся эпизоды увеита, а не единичный случай. Если не лечить, ЕСВ может привести к слепоте, которая чаще встречается у аппалуза, чем у других пород. До 80% всех случаев увеита обнаруживаются в Аппалузах, с физическими характеристиками, включая светлый узор шерсти, небольшое количество пигмента вокруг век и редкие волосы на гриве и хвосте, что указывает на людей из группы повышенного риска. Исследователи могли идентифицировать участок гена, содержащий аллель, который делает породу более восприимчивой к заболеванию.
лошадь Аппалуза порода, наиболее известная по сложным узорам леопарда, хотя комплекс также характеризует Knabstrupper, а также породы, связанные с Аппалуза, такие как Пони Америки и Колорадский рейнджер. Этот ген также относительно распространен у Falabella, Noriker и родственных южногерманских хладнокровных. Наличие пятнистого леопарда у азиатских пород, таких как карабаирский и монгольский алтайский, было зарегистрировано с древних времен и предполагает, что ген очень древний. Сложные паттерны леопарда могут существовать с низкой частотой среди некоторых других пород, в зависимости от того, существовали ли лошади со сложной генетикой леопарда в основном стаде для данной породы.
На картинах «Пятнистые лошади Пеш-Мерле » возрастом примерно 25000 лет в пещере во Франции изображены пятнистые лошади с леопардовым узором. Археологи спорили о том, рисовали ли художники то, что видели, или же пятнистые лошади имели какое-то символическое значение. Однако исследование ДНК древних лошадей в 2011 году показало, что здесь присутствовал комплекс леопарда, и поэтому пещерные художники, скорее всего, видели настоящих пятнистых лошадей.