Войти
головоногие имеют геологическая история, с первыми наутилоидами, обнаруженными в поздних кембрийских слоях, и предполагаемые представители стволовой группы присутствовали в самом раннем кембрийском лагерштеттене.
Этот класс развивался в среднем кембрии и претерпевал импульсы диверсификации в течение ордовика периода, став разнообразным и доминирующим в палеозойском и мезозойском морях. Маленькие окаменелости раковин, такие как Tommotia, когда-то интерпретировались как ранние головоногие моллюски, но сегодня эти крошечные окаменелости признаны склеритами более крупных животных, и самые ранние из принятых головоногих датируются до среднего кембрия. Во время кембрия головоногие моллюски чаще всего встречаются на мелководье у берега, но их также находили и в более глубоких водах. Считалось, что головоногие моллюски «несомненно» произошли из клады триблидиид моноплакофорана. Однако генетические исследования показывают, что они более базальные, образуя сестринскую группу Scaphopoda, но в остальном базальные по отношению ко всем другим основным классам моллюсков. Однако внутренняя филогения Mollusca широко открыта для интерпретации - см. филогения моллюсков.
Nectocaris, предполагаемый ранний головоногий моллюск, который трудно согласовать с традиционным взглядом на происхождение головоногих моллюсков (из Smith, 2013) Когда-то считалось, что головоногие произошли от моноплакофора -подобного предка с изогнутой сужающейся раковиной и были тесно связаны с брюхоногими ( улитки). Сходство ранних головоногих моллюсков Plectronoceras с некоторыми брюхоногими моллюсками было использовано в поддержку этой точки зрения. Развитие сифункула позволило бы раковинам этих ранних форм стать наполненными газом (таким образом, плавучими), чтобы поддерживать их и удерживать раковины в вертикальном положении, пока животное ползет по полу, и разделяло настоящие головоногие моллюски от предполагаемых предков, таких как Knightoconus, у которых не было сифункула. Отрицательная плавучесть (то есть способность плавать) должна была появиться позже, за ней последовало бы плавание в Plectronocerida и, в конечном итоге, реактивное движение у более совершенных головоногих. Однако, поскольку раковины с камерами встречаются у ряда моллюсков - моноплакофора и брюхоногих, а также у головоногих моллюсков, сифункул необходим для окончательного соединения ископаемой раковины с головоногими. Камчатые брюхоногие моллюски можно отличить от раковин головоногих моллюсков по отсутствию сифункула, неравномерному расположению перегородок, наслоению раковины и (в более молодых или неметаморфизованных породах) ее микроструктуре, а также относительно толстой ширине раковины. Самые ранние из таких раковин не имеют мышечных рубцов, которых можно было бы ожидать, если бы они действительно имели сродство с моноплакофорами. Кроме того, открытие Nectocaris pteryx, не имеющего панциря и обладающего реактивным движением наподобие "производных" головоногих, усложнило вопрос о порядке развития черт головоногих - при условии, что это так. фактически головоногие, а не членистоногие.
Ископаемые ортоконические наутилоиды из ордовика из Кентукки ; внутренняя форма с изображением сифункула и наполовину заполненного камеры, оба покрыты коркой. Понимание происхождения ранних головоногих моллюсков по необходимости смещено имеющимся ископаемым материалом, который в целом состоит из окаменелости ракушечника. Важнейшие окаменелости подробно описаны ниже; поскольку их стратиграфический возраст послужил основой для интерпретации окаменелостей, они перечислены в порядке убывания возраста.
За исключением ракушечных родов Ectenolites и Eoclarkoceras, ни один из 30+ кембрийских родов головоногих моллюсков не выжил. в ордовик. Кембрийские головоногие моллюски отличаются от своих потомков небольшими размерами (несколько сантиметров в длину); длинные, сужающиеся раковины; гладкие поверхности корпуса; близко расположенные перегородки; и отсутствие отложений в камере их тела; несколько более специфических особенностей также можно увидеть только у определенных групп кембрийских головоногих моллюсков.
Tannuella - самая старая окаменелость, отнесенная к головоногим моллюскам, относящаяся к раннему кембрию (атдабабский и ботомский периоды).), ~ 522 миллионов лет назад. Его положение в этой группе предлагается на основании его формы и наличия камер. Согласно этой гипотезе, это был бы предшественник гипселоконидов, а затем такие роды, как Knightoconus, которые в конечном итоге дали начало головоногим моллюскам.
Knightoconus - это поздний кембрийский моноплакофоран, который считается предком головоногих моллюсков. Он имел коническую оболочку с камерами, но не имел сифункула . Хотя более ранние окаменелости моллюсков также имеют перегородку, Knightoconus является последним перегородчатым моллюском до появления первых колючих головоногих моллюсков - точка зрения, которая была принята, чтобы доказать его отношение к головоногим моллюскам. Отсутствие этого сифункула было воспринято как доказательство против происхождения головоногих моллюсков - как, как утверждается, мог сифункул эволюционировать, чтобы проникнуть в существующие перегородки? Преобладающий аргумент предполагает, что нить ткани оставалась прикрепленной к предыдущей перегородке, когда моллюск двигался вперед и откладывал свою следующую перегородку, создавая препятствие для полного закрытия перегородки и становясь минерализованным. У взрослых особей имеется 10 и более перегородок, занимающих около трети раковины - перегородки образуются очень рано и были обнаружены у экземпляров размером до 2 мм. Септы расположены равномерно, что несовместимо с родством брюхоногих. В отличие от окаменелостей моноплакофора, в окаменелостях Knightoconus нет никаких доказательств рубцевания мышц.
Plectronoceras, возможно, самая ранняя из известных коронных групп головоногих, относящихся к верхнему кембрию.. Его 14 известных экземпляров происходят из базальной части (северо-восток Китая) самой ранней стадии. Ни одна из окаменелостей не является законченной, и ни на одной из них не видно конца или отверстия раковины. Примерно половина его оболочки была заполнена перегородками; 7 были записаны в 2-сантиметровую оболочку. Его оболочка содержит поперечные перегородки, разделенные примерно половиной миллиметра, с сифункулом на его вогнутой стороне. Его морфология полностью соответствует гипотезе последнего общего предка всех головоногих моллюсков, а Plectronocerida считаются предками Ellesmerocerids, первых «настоящих головоногих».
Йохельционеллиды породили «гипотезу сноркелинга». Эти окаменелости представляют собой асептные гелионеллиды с трубочкой на одной поверхности. Трубка считается характеристикой системы кровообращения, напоминающей головоногих, или, возможно, предшественницей сифункула. Однако ни одна из этих теорий не подтвердилась.
Очерк анатомии мягких частей ранних ellesmeroceridans, реконструированный Крегером (2007). Самый ранний возник настоящий отряд головоногих моллюсков. были Ellesmerocerida, которые были довольно маленькими; их раковины были слегка изогнутыми, а внутренние камеры располагались близко друг к другу. Сифункул проникал в перегородки с менисковидными отверстиями. Это знаменует важное отличие от более ранних головоногих моллюсков, у которых сифункул располагался на краю перегородки и у стенки раковины. На основе сохранившихся мышечных рубцов таких родов, как Paradakeoceras и Levisoceras, эти животные реконструированы с прямым телом и спинным панцирем, с головой на передней вогнутой поверхности раковина и воронка (состоящая из пары складок на стопе сзади), а не соприкасаются с головой, как у более поздних онкоцеридоподобных форм.
Элсмероцериды были единственными головоногими моллюсками с панцирем, которые пережили вымирание в конце кембрия; Таким образом, считается, что все последующие головоногие моллюски произошли от этих форм, которые разнообразились на протяжении ордовикского периода.
У ранних головоногих моллюсков был тонкий панцирь, который не выдерживал давления глубокой воды. В среднем Tremadoc они были дополнены более крупными раковинами длиной около 20 см; эти более крупные формы включали прямые и спиральные раковины и попадают в отряды Endocerida (с широкими сифункулами) и Tarphycerida (с узкими сифункулами).
К середине ордовика к этим отрядам присоединяются ортоцериды, первые камеры которых маленькие и сферические, и лититы, чьи сифункулы тонкие. Онкоцериды также появляются в это время; они обитают только на мелководье и имеют короткие экзогастральные раковины. В середине ордовика появились первые головоногие моллюски с перегородками, достаточно сильными, чтобы справиться с давлением, связанным с более глубокой водой, и они могли обитать на глубинах более 100–200 м. Актиноцерида и Дискоцерида появились во времена Дарривилиана. Направление свертывания оказалось решающим для будущего успеха линий передачи; эндогастральное свертывание позволило бы достичь большого размера только с прямой оболочкой, тогда как экзогастральная спираль - первоначально довольно редко - позволила развиться спиралям, знакомым по летописи окаменелостей, с соответствующими большими размерами и разнообразием.
Изогнутые оболочки. принесла ряд преимуществ. Во-первых, минералы не требуются в таких больших количествах, так как каждый последующий оборот строится на предыдущем. Кроме того, этот организм более стабилен (его центр масс совпадает с центром его плавучести) и более маневренен.
Ранние головоногие моллюски, вероятно, были хищниками, находясь на вершине пищевой цепи. В раннем палеозое их ареал был гораздо более ограниченным, чем сегодня: они были в основном ограничены сублиторальными областями мелких шельфов низких широт и обычно встречаются вместе с тромболитами. По мере развития ордовика они постепенно переняли более пелагический образ жизни. Глубоководные головоногие моллюски, хотя и редко, были обнаружены в нижнем ордовике - но только в водах высоких широт.
Исторически считалось, что ряд окаменелостей представляет собой компоненты истории головоногих моллюсков, но были переосмыслены на основе дополнительного материала.
Когда он был обнаружен в 1888 году, считалось, что ранний кембрийский Volborthella был головоногим. Однако открытие более подробных окаменелостей показало, что небольшая коническая раковина Volborthella не была секретом, а построена из зерен минерала диоксида кремния (кремнезема); и это не было септатом. Эта иллюзия является результатом многослойной текстуры тестов организмов. Следовательно, классификация Вольбортеллы в настоящее время не ясна.
Поскольку признаков, отличающих моноплакофору от головоногих, немного, несколько моноплакофор были ошибочно приняты за предков головоногих. Одним из таких родов является Shelbyoceras, который был переклассифицирован на основании углубленной бороздки, образующей полосу вокруг раковины, что аналогично признаку, наблюдаемому у Hypseloconus. Септы в этом роде расположены близко или неравномерно.
Киренгеллиды представляют собой группу раковин, которые, хотя изначально были связаны с моноплакофорными предками головоногих моллюсков., были переинтерпретированы как брахиоподы.
Гиолиты, такие как Аллатека, были интерпретированы как предки головоногих, но собственно хиолиты теперь признаны брахиоподами.
An аммонитовый аммоноид с отсутствующей камерой тела, на которой видна поверхность перегородки (особенно справа) с ее волнистыми лопастями и седлами. Предки колеоидов (включая большинство современных головоногих моллюсков) и предки современных наутилусов разошлись по флоанцам. Возраст раннего ордовика, более 470 миллионов лет назад. Мы знаем это, потому что ортоцериды были первыми известными представителями неоцефалопод, в конечном итоге были предками аммоноидей и колеоидей, а также появились от флоанцев. Широко распространено мнение, что Bactritida, силурийско-триасовая группа ортоконусов, парафилетична колеоидам и аммоноидам, то есть последние группы возникли внутри Bactritida. Увеличение разнообразия колеоидов и аммоноидей наблюдается примерно в начале девонского периода и соответствует значительному увеличению разнообразия рыб. Это могло отражать происхождение двух производных групп.
В отличие от большинства современных головоногих моллюсков, большинство древних разновидностей имели защитные раковины. Эти раковины сначала имели коническую форму, но позже превратились в изогнутые наутилоиды, которые наблюдаются у современных видов наутилусов. Считается, что конкурентное давление со стороны рыбы вынудило оболочечные формы погрузиться в более глубокую воду, что оказало эволюционное давление на потерю панциря и привело к появлению современных колеоидов, изменение, которое привело к большим метаболическим затратам, связанным с потерей плавучести, но позволило их для повторного заселения мелководья. Потеря панциря могла также быть результатом эволюционного давления, направленного на повышение маневренности, что привело к более схожей с рыбой привычке. Это давление могло увеличиться в результате увеличения сложности рыб в позднем палеозое, увеличивая конкурентное давление. Внутренние раковины все еще существуют во многих живых группах головоногих моллюсков без панциря, но большинство головоногих моллюсков с настоящей оболочкой, таких как аммониты, вымерли в конце мелового периода.
Ранний девон имеет интерпретируется как самый ранний ископаемый колеид, и его раковина может находиться в частично интернализованном состоянии. Собственно белемноиды появляются несколько позже, в раннем девоне, и представляют собой первые однозначные колеоиды.
Биота Мазон-Крик содержит десятиногие, Jeletzkya, у которого было десять плеч, но статус его раковины неоднозначен, поскольку она не была извлечена из конкреции, в которой сохранилось единственное ископаемое. Соответственно, его интерпретировали как внутреннюю, так и внешнюю оболочку; образец может представлять «кальмара» или белемноида. Польсепия, другой головоногий моллюск Мазон-Крик, совсем не имеет панциря, а две из его десяти ветвей модифицированы. Эта форма была интерпретирована как перистый осьминог.
Щупальца предка головоногих моллюсков развились из стопы моллюска; Считается, что у предков было пять пар щупалец, окружавших рот. Органы, определяющие запахи, эволюционировали очень рано в родословной головоногих.
Самые ранние головоногие моллюски, такие как наутилус и некоторые целлоиды, по-видимому, могли двигаться вперед, направляя свою струю назад. Поскольку у них была внешняя оболочка, они не могли генерировать свои струи, сжимая мантию, поэтому должны были использовать альтернативные методы, такие как сужение своих воронок или перемещение головы в камеру и из нее.
Сохранность мягких частей головоногих моллюсков не является чем-то необычным; мягкотелые окаменелости, особенно целлоидов (кальмаров), относительно широко распространены в юрском периоде, но фосфатированные останки до этого периода неизвестны. С другой стороны, мягкие части, включая возможный чернильный мешок, известны из палеозойских сланцев Хунсрюка и сланцев Фрэнсис-Крик. Предполагаемые окаменелости яиц головоногих также были задокументированы.
