Войти
| Caytoniales. Временной диапазон: Мезозойский PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Рис.1 Цельное растение реконструкция Caytonia nathorstii | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Plantae |
| Clade: | Tracheophytes |
| Раздел: | †Pteridospermatophyta |
| Порядок: | †Caytoniales. Gothan 1932 |
| Семейство и роды | |
| |
Caytoniales (рис. 1-2) представляют собой вымерший отряд семенных растений, известных из ископаемых собранных на протяжении мезозойской эры, особенно в период от позднего триаса до маастрихта, примерно 250-70 миллионов лет назад. Они считаются семенными папоротниками, потому что они семенные растения с папоротниковидными листьями. Хотя одно время считались покрытосеменными из-за их ягодоподобных купул, позже эта гипотеза была опровергнута. Тем не менее, некоторые специалисты считают их вероятными предками покрытосеменных, в то время как другие считают, что покрытосеменные, скорее всего, произошли от Glossopteridales. Происхождение покрытосеменных растений остается загадкой (см. Эволюционная история растений ).
Были обнаружены первые окаменелости, идентифицированные в этом порядке в среднеюрском слое Gristhorpe формации Cloughton в заливе Кейтон, Йоркшир - отсюда и название CAYTONiales. С тех пор они были обнаружены в мезозойских породах по всему миру. Вполне вероятно, что Caytoniales процветали в заболоченных районах, потому что они часто встречаются с другими влаголюбивыми растениями, такими как хвощ в заболоченных палеопочвах. Первые ископаемые Caytoniales были сохранены в виде компрессов в сланце с отличной сохранностью кутикулы, что позволило изучить гистологию клеток.
Древесная природа связанных стеблей и сохранившихся коротких побегов являются свидетельством того, что Caytoniales были сезонно лиственными кустарниками и деревьями. У Caytoniales были плодородные ветви с семенными купулами. Семяпочки располагались внутри мясистых купул с жесткой внешней кутикулой. Отдельные семяпочки имели апикальную трубку, называемую микропиларовым каналом, которая позволяла пыльце проходить в камеру для пыльцы. Внешние слои купул были мясистыми и похожими на плоды; возможно, это было для помощи в расселении животных. Купулы имеют диаметр 4-5 мм и длину около 3 мм (рис. 1-2) и напоминают чернику. Дополнительная защита репродуктивных органов натолкнула на мысль, что Caytoniales были предшественниками покрытосеменных, которые имели полностью закрытые семена.
Пыльцевые зерна были небольшими, от 25 до 30 мкм в диаметре. Размер пыльцевых зерен подтверждает идею о том, что они были опылены ветром, а их бисаккатные крылья, возможно, позволили проникнуть в семена с помощью механизма капли опыления. В обоих отношениях они походили на пыльцу сосен. Они были произведены в пыльцевых мешочках в сросшихся группах по четыре человека, прикрепленных к разветвляющимся структурам. Пыльцевые мешочки свешиваются на структуру группами и обычно имеют длину 2 см.
Наиболее распространенная и широко распространенная часть, обнаруженная в окаменелостях, - это листья Sagenopteris (рис. 3). Это сложные листья, состоящие, как правило, из 4-х листочков, расположенных пальчато. Длина отдельных листочков до 6 см. Листочки имеют анастомозирующие жилки, как у некоторых папоротников, но лишены порядков жилкования, которые можно найти в листьях покрытосеменных.
Кайтония была впервые описана Хэмшоу Томасом в 1925 году. Его тщательное изучение купул заставили его поверить, что это был один из самых ранних образцов покрытосеменных. Он ошибочно думал, что вся семяпочка заключена в купулу, в отличие от типичных голосеменных. Он кропотливо работал, собирая и очищая образцы, чтобы лучше понять. Он потратил недели на варку фруктов в разных растворах, чтобы попытаться сделать их похожими на их живое состояние. Он предположил, что плоды содержали рыльце с отверстием в форме воронки в центре, в котором могли оседать пыльцевые зерна. Не все пыльцевое зерно не сможет попасть в семяпочку, что является определяющим признаком покрытосеменных растений. Эта теория была опровергнута в 1933 году учеником Томаса Томом Харрисом, который изучал одни и те же репродуктивные органы и получил разные результаты. «Большинство плодов было получено путем растворения в плавиковой кислоте одного очень небольшого фрагмента сланца, собранного с мыса Стюарт.« Мацерация плодов растворяет основную клеточную стенку и оставляет кутикулу и внутренние клеточные органы. Это позволило Харрису внимательно изучить расположенные внутри семяпочки. При внимательном осмотре семяпочки внутри микропилярного канала были обнаружены целые пыльцевые зерна. Это типично для размножения голосеменных, а не для покрытосеменных. Предположительно опыление происходило на ранней стадии развития купул и семяпочек, до полного раздувания купул. Хотя первоначальная идея Томаса заставила многих ученых поверить в то, что Caytoniales могли быть покрытосеменными, дальнейшие исследования Харриса опровергли эту теорию.
Заключение семяпочек у Caytoniales, тем не менее, считается ранней стадией эволюции двойных покровов покрытосеменных, и плодолистики образовались в результате развития их стебля (рис. 5). Другие теории происхождения покрытосеменных произошли от Glossopteridales (рис. 5) и других групп (см. Эволюционная история растений ).
Рис. 2 A) структура листа B) жилкование C) структура семян D) пыльцевое зерно E) пыльцевые мешки F) купула G) структура пыльцевого мешка H) семяпочка
Рис. 3 Ископаемые листья Sagenopteris phillipsii из пласта Gristhorpe в заливе Кейтон. Образец из Музея естественной истории, сфотографированный Дж. Дж. Реталлаком
Рис. 4 Ископаемое Caytonia nathorstii, репродуктивная структура, окружающая семяпочки. Образец Музея естественной истории, сфотографированный Г.Дж. Retallack.
Фиг. 5 Диаграмма сравнения структур овулята у Caytoniales, Glossopteridales и Angiospermae. Верхние иллюстрации показывают Caytoniales как предков покрытосеменных, а нижние иллюстрации показывают предков глоссоптерид.
