Boreopricea

Boreopricea является вымершим родом из архозавроморфа рептилии из раннего триаса Арктики России. Он известен по довольно полному скелету, обнаруженному в скважине на о. Колгуев, хотя повреждение экземпляра и потеря некоторых костей затруднили изучение этого рода. Boreopricea много общих черт с различными другими архозаврообразными, что делает его классификацию спорной. Различные исследования считают его близким родственником Prolacerta, tanystropheids, обоих или ни одного. Boreopricea уникален среди ранних архозавроморфов благодаря наличию контакта между скуловой и плоскоклеточной костями в задней половине черепа.

• 1 История
• 2 Описание
  • 2.1 Череп
  • 2.2 Посткраниальный скелет
• 3 Классификация
• 4 Палеоэкология
• 5 Ссылки

Boreopricea funerea была названа и описана Советским палеонтолог Л. П. Татаринов в 1978 году. Основу его в первую очередь составляет довольно полный череп и скелет, собранный в 1972 году из скважины на острове Колгуев в Северном Ледовитом океане. Этот голотип экземпляр, PIN 3708/1, включал кости большей части тела, кроме области бедра, кончика морды и различных недостающих фрагментов. Во время подготовки Татаринова кости были извлечены из каменной плиты и наклеены на большой кусок карточного картона, расположенный в камне, как и изначально. Татаринов также упомянул второй экземпляр, ПИН 3708/2, который был частью морды. Однако этот образец не удалось найти в ходе последующих исследований и в настоящее время считается утерянным. Слои горных пород, в которых сохранились окаменелости Boreopricea, происходят из устмильского горизонта, самой новой части. Устмильский Горизонт - региональная биохронологическая зона, которая соответствует раннему оленекскому этапу раннего триаса.

. Род был переописан в 1997 г. Бристольским университетом палеонтологи Майкл Бентон и. Они обнаружили, что образец был поврежден во время хранения, поскольку череп был раздроблен, а некоторые кости отсутствовали (например, части плеча) или были размещены в странных положениях (например, рука). Для описания черепа использовалась гипсовая слепка черепа до его раздробления, но некоторые области, такие как нёбо и черепная коробка, ускользнули от повторного изучения. Дальнейшее изучение этого экземпляра было предпринято в рамках исследования Мартина Эскурры по систематике архозавроморфов в 2016 году.

Boreopricea имела бы распростертую позу и обобщенную ящерицу. -подобная форма тела, но с более длинной шеей, чем у большинства современных ящериц. Бентон и Аллен (1997) оценили, что у Boreopricea общая длина (от кончика морды до кончика хвоста) составляла 44,0 см (17,3 дюйма), с черепом 2,9 см (1,1 дюйма) и хвостом 23,0 см (9,1 дюйма), хотя эти оценки сомнительны, учитывая, что кончик морды и большая часть позвоночника отсутствуют.

Череп

Череп имел широкую морду, большие орбиты (глазницы), и два височных отверстия (отверстия в задней части черепа), как у других диапсид рептилий. Кости, расположенные у верхнего края головы, такие как носовые и лобные, были прямоугольными. теменные кости неполные, но сохранившиеся части контактируют с лобными костью по прямой кромке без теменного отверстия (отверстие в черепе, имеющееся у многих рептилий, в котором находится шишковидная железа ). скуловая кость (скуловая кость) имела необычную форму. У него отсутствовал задний отросток (нижний задний зубец), что означало, что нижнее височное отверстие было открыто снизу. Наоборот, восходящий отросток (верхний задний зубец) был удлиненным, простираясь над нижним височным отверстием, чтобы контактировать с чешуйчатой ​​костью в задней части черепа. Этот скулово-чешуйчатый контакт (уникальный для Boreopricea среди ранних архозавроморфов) эффективно блокирует заглазничную кость от края нижнего височного отверстия. Нижняя челюсть была длинной и тонкой. Зубы в сохраненном состоянии были коническими, остро заостренными и слегка изогнутыми.

Посткраниальный скелет

Шея несколько удлиненная. Сохранились пять шейных (шейных) позвонков, вероятно, позвонки с третьего по седьмой позвоночника. Они были длиннее и уже к черепу и короче и шире к плечу. Более поздние шейные и спинные (туловищные) позвонки имели по две реберные фасетки с каждой стороны: большую, выступающую наружу фасетку с треугольным поперечным сечением и меньшую круглую фасетку, которая почти не выступала. Выступающие вверх нервные отростки позвонков были низкими. Шейные кости имели узкие нервные отростки, в то время как дорсальные кости имели нервные отростки, которые при взгляде сверху постепенно расширялись в каплевидные структуры. Эти расширения нервных отростков получили название маммиллярных отростков. Хвостовые (хвостовые) позвонки были многочисленными; они были шире к основанию хвоста и намного тоньше к концу.

лопатка (лопатка) была очень тонкой при взгляде спереди, но большой и квадратной при взгляде со стороны боковая сторона. Другие плечевые кости, включая костную грудину, были описаны Татариновым (1978), но теперь утеряны. плечевая кость (кость плеча) имела форму сильно скрученных песочных часов, с длинной осью части около плеча, смещенной под прямым углом по отношению к части около локтя. ulna и radius (кости нижней части руки) были тонкими изогнутыми стержнями, как и у большинства других рептилий. Пястная кость III (третья кость кисти) была такой же длины, как и у танистрофеида, если не длиннее пястной IV (четвертой кости кисти).

Кости задних конечностей в целом довольно типичны по строению, хотя бедренная кость (бедренная кость) была шире, чем у большинства рептилий. Голеностопный сустав образован четырьмя тесно связанными костями: центральной, астрагальной, пяточной и дистальной тарзальной IV. Хотя астрагал и пяточная кость были наиболее заметными костями лодыжки, все кости лодыжки были одинакового размера. У Boreopricea также не было отверстия вдоль контакта между астрагалом и пяточной костью, а вторая фаланга (кость пальца) пятого пальца была длинной, обе черты характерны для танистрофеидов. V плюсневая кость (пятая кость стопы) имела форму крючка, как и у различных других архозавроморфов.

При первом описании в 1978 году Boreopricea считалась быть «пролацертиформной» рептилией, то есть ее ближайшими родственниками считались другие существа, похожие на длинношеих ящериц, такие как Prolacerta и Macrocnemus. В то время было неясно, действительно ли «пролацертиформы» были предками современных ящериц или, альтернативно, были ближе к архозаврам, таким как крокодилы и динозавры. В 1980-х годах кладистика помогла прояснить некоторые аспекты классификации рептилий и анализа, проведенного Жаком Готье, Майклом Бентоном и Сьюзан Эванс обнаружили существенные доказательства того, что «пролацертиформы» были архозавроморфами (ближе к архозаврам), чем лепидозавроморфами (ближе к ящерицам). Некоторые из этих анализов включали или упоминали Boreopricea. Бентон (1985) отметил, что Boreopricea, вероятно, была пролацертидой, но отличалась от Prolacerta формой своих носовых и чешуйчатых костей. Эванс (1988) поместил Boreopricea в качестве промежуточной ветви между Prolacerta, которая была ближе к основанию группы «пролацертиформ», и Macrocnemus, которая была ближе к наиболее производным и причудливым «пролацертиформам», танистрофеидам.

Классификация Boreopricea и "пролацертиформ" в целом подверглась дальнейшему изучению в 1997 году. Переописание рода Бентоном и Алленом включало филогенетический анализ, который обнаружил, что Boreopricea был сестринским таксоном Prolacerta, по крайней мере, когда он был излишним и нестабильные данные были удалены. Macrocnemus не был близок ни к одному таксону; вместо этого он был помещен ближе к танистрофеидам. в том же году провел очень похожее исследование в рамках своего описания африканского «пролацертиформ» Jesairosaurus. В отличие от Бентона и Аллена, исследование Джалиля поместило Boreopricea глубоко в состав Tanystropheidae и не имело отношения к Prolacerta. Некоторые черты Boreopricea, такие как уменьшенный задний отросток скуловой кости, были общими для Prolacerta и tanystropheids. Boreopricea разделяла определенные приспособления рук и ног только с танистрофеидами, но форма его лопатки была ближе к форме лопатки Prolacerta.

Важное исследование, проведенное в 1998 году, показало, что Prolacerta более тесно связана с архозавриформами., а не танистрофеиды, растворяя концепцию монофилетических "Prolacertiformes" (т. Е. Группы, где у Prolacerta и tanystropheids были общие предки, за исключением архозавров). Boreopricea не будет анализироваться в рамках этой новой концепции до 2016 года, когда он был пересмотрен Мартином Эскуррой. Эскурра не считал Boreopricea близким к танистрофеидам, вместо этого он обнаружил, что это архозаврический родственник, почти такой же близкий, как Prolacerta. Некоторые особенности, видимые у Boreopricea, которые оправдывают такое размещение, включают наличие маммиллярных отростков и сильно искривленную плечевую кость. Эскурра также назвал новую группу, Crocopoda, в которую входят все архозавроморфы, более близкие к архозаврам, чем к танистрофеидам. Boreopricea была частью этой новой группы, в которую также входили ринхозавров, аллокотозавров, архозавриформ и различных других рептилий, подобных архозавридам, таких как Prolacerta.

Следующая кладограмма основана на исследовании Ezcurra 2016:

Исследование, проведенное в 2017 году Стерлинг Несбитт, немного изменило положение Boreopricea, поместив его ближе к аллокотозаврам, чем к Prolacerta и архозавриформам.

Устмильские (или устмыльские) слои российской биостратиграфии фиксируют прибрежную среду, заполненную животными, восстанавливающимися и диверсифицирующимися после пермско-триасового вымирания, величайшее массовое вымирание в истории Земли. Наиболее распространенными окаменелостями в то время и в этом месте были пресноводные земноводные, такие как Wetlugasaurus malachovi, Vladlenosaurus alexeyevi и Angusaurus. На суше ниша небольших всеядных животных была заполнена разнообразным ассортиментом эндемичных проколофонид, включая Timanophon raridentatus и. Ниша крупных хищников, вероятно, была заполнена ранними архозавридами, такими как Chasmatosuchus magnus и Tsylmosuchus jakovlevi. В этих слоях также сохранились окаменелости, которые могут быть одними из самых ранних ринхоцефалов (родственников туатара ). Boreopricea funerea, вероятно, заняла небольшую нишу хищников вместе с похожими на млекопитающих тероцефалами, а также с рептилиями, которые были похожи на них и, вероятно, были тесно связаны с ними.

• Палеонтологический портал