Войти
| Амакриновая клетка | |
|---|---|
 Xenopus окрашенные клетки сетчатки для cdk2 / cyclin2 красная стрелка указывает на амакриновую клетку. IPL показан белым. | |
| Подробности | |
| Местоположение | Внутренний ядерный слой и слой ганглиозных клеток сетчатки |
| Форма | Варьируется |
| Функция | ингибирующие или нейромодулирующие интернейроны |
| Нейротрансмиттер | гамма-аминомасляная кислота, глицин, DA или 5-HT |
| Пресинаптические связи | Биполярные клетки |
| Постсинаптические связи | Биполярные клетки и ганглиозные клетки |
| Идентификаторы | |
| MeSH | D025042 |
| NeuroLex ID | nifext_36 |
| Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ] | |
План нейронов сетчатки. Амакриновые клетки - это интернейроны в сетчатке. Они названы от греческих корней a– («нон»), makr– («длинный») и in– («волокно») из-за их коротких невритических отростков. Амакриновые клетки являются тормозящими нейронами, и они проецируют свои дендритные ветви на внутренний плексиформный слой (IPL), они взаимодействуют с ганглиозными клетками сетчатки и / или биполярными клетками.
Амакриновые клетки действуют на внутреннем плексиформном слое (IPL), втором синаптическом слое сетчатки, где биполярные клетки и ганглиозные клетки сетчатки образуют синапсы. Существует как минимум 33 различных подтипа амакринных клеток, основанных только на их морфологии и стратификации дендритов. Как и горизонтальные клетки, амакриновые клетки работают латерально, но в то время как горизонтальные клетки связаны с выходом палочковых и колбочек, амакриновые клетки влияют на выход биполярных клеток и часто более специализированы. Каждый тип амакриновой клетки выделяет один или несколько нейротрансмиттеров, где он соединяется с другими клетками.
Их часто классифицируют по ширине поля их связи, то есть по слою (слоям) слоя в IPL они входят и по типу нейротрансмиттера. Большинство из них являются ингибирующими при использовании гамма-аминомасляной кислоты или глицина в качестве нейромедиаторов.
Как упоминалось выше, существует несколько различных способов разделения много разных типов амакриновых клеток на подтипы.
ГАМКергические, глицинергические или ни один из них : амакриновые клетки могут быть либо ГАМКергическими, глицинергическими, либо ни одним, в зависимости от того, какой ингибирующий нейромедиатор они экспрессируют (ГАМК, глицин или ни один из них). ГАМКергические амакриновые клетки обычно представляют собой амакриновые клетки широкого поля и обнаруживаются в слое ганглиозных клеток (GCL) и во внутреннем ядерном слое (INL). Одним из достаточно хорошо изученных типов ГАМКергических амакриновых клеток является амакриновая клетка со звездообразованием. Эти амакриновые клетки обычно характеризуются экспрессией холинацетилтрансферазы, или ChAT, и, как известно, играют роль в селективности направления и обнаружении направленного движения. Эти амакриновые клетки также выделяют ацетилхолин, но его функция до конца не изучена. Другой подтип ГАМКергических амакриновых клеток - это дофаминергические клетки. Все они экспрессируют TH, и эти амакринные клетки модулируют световую адаптацию и циркадный ритм. Это широко распространенные амакриновые клетки, которые диффузно высвобождают дофамин, в то же время выделяя ГАМК и выполняя все нормальные синаптические выбросы. Были отмечены многие другие подразделения ГАМКергических амакриновых клеток, но перечисленные выше являются одними из наиболее широко исследованных и обсуждаемых.
Глицинергические амакриновые клетки не так подробно охарактеризованы, как ГАМКергические амакриновые клетки. Однако все глицинергические амакриновые клетки маркируются переносчиком глицина GlyT1. Одной очень хорошо охарактеризованной глицинергической амакриновой клеткой являются амакриновые клетки AII. Эти клетки присутствуют в INL. Одна из важных функций амакриновых клеток AII состоит в том, что они захватывают клеточный вход от биполярных клеток палочек и перераспределяют их биполярным клеткам колбочек, используя синаптические окончания биполярных клеток колбочек в качестве адаптеров
Около 15% амакриновых клеток не являются ГАМКергическими. или глицинергический. Эти амакриновые клетки иногда называют амакриновыми клетками nGnG, и считается, что факторы транскрипции, действующие на предшественников, решают судьбу амакринных клеток. Одним из факторов транскрипции, который избирательно экспрессируется в амакриновых клетках nGnG, является Neurod6
Длина дендритных ветвей : в зависимости от длины, распространения дендритных ветвей амакриновые клетки можно отнести к категории амакриновых клеток с узким полем (около 70 микрометров). в диаметре), амакриновые клетки среднего поля (около 170 микрометров в диаметре) и амакриновые клетки широкого поля (около 350 микрометров в диаметре). Эта разная длина обеспечивает разные специфические функции, которые могут выполнять амакриновые клетки. Узкопольные амакриновые клетки обеспечивают вертикальную связь между различными уровнями сетчатки. Они также помогают в создании функциональных субъединиц в рецептивной области ганглиозных клеток. Эти узкопольные амакриновые клетки и их перекрытие в этих субъединицах могут позволить определенным ганглиозным клеткам обнаруживать небольшие движения очень маленького пятна в поле зрения. Одним из типов узкопольных клеток, которые делают это, являются амакриновые клетки звездообразования.
Амакриновые клетки среднего поля также способствуют вертикальной коммуникации в клетках сетчатки, но большая часть их общих функций все еще неизвестна. Из-за того, что размер их дендритного отростка очень похож на размер ганглиозных клеток, они могут размывать границы поля зрения ганглиозных клеток. Точно так же амакриновые клетки широкого поля трудно исследовать и даже обнаружить, потому что они охватывают всю сетчатку, поэтому их не так много. Однако, учитывая их размер, одна из их основных функций - латеральная связь внутри слоя, хотя некоторые из них также взаимодействуют между слоями вертикально.
Амакриновые клетки и другие интернейронные клетки сетчатки менее вероятны находиться рядом с соседями одного и того же подтипа, чем могло бы произойти случайно, в результате чего их разделяют «зоны отчуждения». Мозаичные структуры обеспечивают механизм для равномерного распределения каждого типа клеток по сетчатке, гарантируя, что все части поля зрения имеют доступ к полному набору обрабатывающих элементов. MEGF10 и трансмембранные белки играют решающую роль в формировании мозаика в виде звездообразования амакриновых клеток и горизонтальных клеток у мышей.
Во многих случаях подтип амакриновой клетки говорит о ее функции (форма приводит к функции), но можно выделить некоторые специфические функции амакриновых клеток сетчатки.
Еще многое предстоит открыть о всех различных функциях всех различных амакриновых клеток. Считается, что амакриновые клетки с обширными дендритными деревьями вносят свой вклад в тормозящее окружение за счет обратной связи как на уровне биполярных клеток, так и на уровне ганглиозных клеток. Считается, что в этой роли они дополняют действие горизонтальных ячеек.
Другие формы амакриновых клеток, вероятно, будут играть модулирующую роль, позволяя регулировать чувствительность для фотопического и скотопического зрения. Амакринная клетка AII является медиатором сигналов от палочковых клеток в скотопических условиях.
