Войти
Змеи в первую очередь полагаются на волнообразное движение при перемещении в широком диапазоне сред Волнообразное движение - это тип движения характеризуется волнообразными движениями, которые толкают животное вперед. Примеры походки этого типа включают ползание у змей или плавание в миноге. Хотя обычно это тип походки, используемый животными без конечностей, некоторые существа с конечностями, такие как саламандра, отказываются от использования своих ног в определенных условиях и демонстрируют волнообразные движения. В робототехнике эта стратегия движения изучается с целью создания новых роботизированных устройств, способных перемещаться в различных средах.
При передвижении без конечностей, движение вперед создается за счет распространения изгибных волн по длине тела животного. Силы, возникающие между животным и окружающей средой, приводят к генерации чередующихся боковых сил, которые перемещают животное вперед. Эти силы создают тягу и сопротивление.
Моделирование предсказывает, что тяга и сопротивление преобладают за счет сил вязкости при низких числах Рейнольдса и сил инерции при более высоких числах Рейнольдса. Когда животное плавает в жидкости, две основные силы, как полагают, играют роль:
При низком числе Рейнольдса (Re ~ 10), поверхностное трение составляет почти всю тягу и сопротивление. Для тех животных, которые колеблются при промежуточных числах Рейнольдса (Re ~ 10), таких как трение кожи и сила формы, возникает сопротивление и тяга. При высоком числе Рейнольдса (Re ~ 10) и трение кожи, и сила формы действуют для создания сопротивления, но только сила формы создает тягу.
У животных, которые передвигаются без использования конечностей, наиболее распространенной особенностью передвижения является волна от рострального до каудального, которая проходит по их телу. Однако этот шаблон может меняться в зависимости от конкретного волнистого животного, окружающей среды и метрики, в которой животное оптимизируется (например, скорости, энергии и т. Д.). Самый распространенный способ движения - это простые волнообразные движения, при которых поперечный изгиб распространяется от головы к хвосту.
Змеи могут демонстрировать 5 различных способов передвижения по земле: (1) боковая волнистость, (2) боковой ветер, (3) гармошка, (4) прямолинейный и (5) скользящий. Боковое волнообразное движение очень похоже на простое волнообразное движение, наблюдаемое у многих других животных, таких как ящерицы, угри и рыбы, при которых волны бокового изгиба распространяются вниз по телу змеи.
Американский угорь обычно перемещается в водной среде, хотя он также может перемещаться по суше в течение коротких периодов времени. Он может успешно перемещаться в обеих средах, создавая бегущие волны с поперечной волнистостью. Однако различия между наземной и водной локомоторной стратегией предполагают, что осевая мускулатура активируется по-разному (см. Паттерны активации мышц ниже). При наземном передвижении все точки вдоль тела движутся примерно по одному и тому же пути и, следовательно, боковые смещения по длине тела угря примерно одинаковы. Однако при водном движении разные точки вдоль тела следуют разными путями с увеличением боковой амплитуды кзади. В целом, амплитуда боковых волнообразных движений и угол межпозвонкового сгибания намного больше при наземном движении, чем при водном.
Филе окуня со структурой миомера Типичной характеристикой многих животных, использующих волнообразные движения, является то, что они имеют сегментированные мышцы или блоки миомеры, идущие от головы к хвостам, которые разделены соединительной тканью, называемой миосептами. Кроме того, некоторые сегментированные группы мышц, такие как боковая гипаксиальная мускулатура у саламандры, ориентированы под углом к продольному направлению. Для этих наклонно ориентированных волокон напряжение в продольном направлении больше, чем напряжение в направлении мышечных волокон, что приводит к архитектурному передаточному отношению больше 1. Более высокий начальный угол ориентации и большее дорсовентральное выпуклость обеспечивает более быстрое сокращение мышц, но приводит к меньшему количеству производства силы. Предполагается, что животные используют механизм переменной передачи, который позволяет саморегулировать силу и скорость для удовлетворения механических требований сокращения. Когда перистая мышца подвергается воздействию небольшой силы, сопротивление изменению ширины мышцы заставляет ее вращаться, что, следовательно, обеспечивает более высокое архитектурное передаточное число (AGR) (высокая скорость). Однако при воздействии большой силы перпендикулярная составляющая силы волокна преодолевает сопротивление изменениям ширины, и мышцы сжимаются, создавая более низкий AGR (способный поддерживать более высокую выходную силу).
Большинство рыб сгибаются как простые - однородный пучок во время плавания за счет сокращений продольных красных мышечных волокон и наклонно ориентированных белых мышечных волокон в сегментированной осевой мускулатуре. Деформация волокна (εf), испытываемая продольными красными мышечными волокнами, эквивалентна продольной деформации (εx). Более глубокие белые мышечные волокна рыб отличаются разнообразием расположения. Эти волокна организованы в конусообразные структуры и прикрепляются к листам соединительной ткани, известным как миосепта; каждое волокно показывает характерную дорсовентральную (α) и медиолатеральную (φ) траектории. Теория сегментированной архитектуры предсказывает, что εx>εf. Это явление приводит к архитектурному передаточному отношению, определяемому как продольная деформация, деленная на деформацию волокна (εx / εf), больше единицы, и усиление продольной скорости; кроме того, это возникающее усиление скорости может быть увеличено за счет переменного архитектурного зацепления через мезолатеральные и дорсовентральные изменения формы, паттерн, наблюдаемый при сокращениях перистых мышц. Передаточное отношение красного к белому (красный εf / белый εf) отражает комбинированный эффект растяжения продольных красных мышечных волокон и косых белых мышечных волокон.
Поведение простого изгиба в однородных пучках предполагает, что ε увеличивается с расстоянием от нейтральная ось (z). Это создает проблему для животных, таких как рыбы и саламандры, которые совершают волнообразные движения. Мышечные волокна ограничены кривыми длины-натяжения и силы-скорости. Кроме того, была выдвинута гипотеза, что мышечные волокна, задействованные для выполнения конкретной задачи, должны работать в оптимальном диапазоне напряжений (ε) и сократительных скоростей для создания пиковой силы и мощности соответственно. Неравномерная генерация ε во время волнообразного движения заставила бы разные мышечные волокна, задействованные для одной и той же задачи, воздействовать на разные участки кривых длины-напряжения и силы-скорости; производительность не будет оптимальной. Александер предсказал, что дорсовентральная (α) и медиолатеральная (φ) ориентация белых волокон аксиальной мускулатуры рыб может обеспечить более равномерную деформацию на различных расстояниях между мезолатеральными волокнами. К сожалению, мускулатура из белых мышечных волокон рыб слишком сложна, чтобы изучать формирование однородной деформации; однако Азизи и др. изучили этот феномен, используя упрощенную модель саламандры.
Сирена лацертиан, водная саламандра, использует плавательные движения, похожие на вышеупомянутые рыбы, но содержит гипаксиальные мышечные волокна (которые генерируют изгиб), характеризующиеся более простой организацией. Гипаксиальные мышечные волокна S. lacertian ориентированы наклонно, но имеют близкую к нулю медиолатеральную (φ) траекторию и постоянную дорослатеральную (α) траекторию внутри каждого сегмента. Таким образом, можно изучить влияние дорослатеральной (α) траектории и расстояния между заданным гипаксиальным слоем мышцы и нейтральной осью изгиба (z) на деформацию мышечных волокон (ε).
Azizi et al. обнаружили, что продольные сокращения гипаксиальных мышц постоянного объема компенсируются увеличением дорсовентральных размеров. Выпуклость сопровождалась вращением волокна, а также увеличением как α-гипаксиальной траектории волокна, так и архитектурного передаточного числа (AGR), явление, также наблюдаемое при сокращениях перистых мышц. Азизи и др. построили математическую модель для прогнозирования конечного угла гипаксиального волокна, AGR и дорсовентральной высоты, где: λx = коэффициент продольного удлинения сегмента (порция конечной продольной длины после сокращения до начальной продольной длины), β = конечный угол волокна, γ = начальная угол волокна, f = начальная длина волокна, и εx и εf = продольная деформация и деформация волокна соответственно.
Это соотношение показывает, что AGR увеличивается с увеличением угла волокна от γ до β. Кроме того, конечный угол волокна (β) увеличивается с дорсолатеральным выпуклостью (y) и сокращением волокна, но уменьшается в зависимости от начальной длины волокна.
Применение последних выводов можно увидеть на S. lacertian. Этот организм при плавании колеблется как однородный пучок (как и у рыб); таким образом, расстояние мышечного волокна от нейтральной оси (z) во время сгибания должно быть больше для внешних косых мышечных слоев (EO), чем для внутренних косых мышечных слоев (IO). Связь между деформациями (ε), испытываемыми ЭО и IO, и их соответствующими значениями z определяется следующим уравнением: где εEO и εIO = деформация внешнего и внутреннего косых мышечных слоев, а zEO и zIO = расстояние до внешних и внутренние косые мышечные слои соответственно от нейтральной оси.
εEO = εIO (zEO / zIO)
С помощью этого уравнения мы видим, что z прямо пропорционален ε; напряжение, испытываемое ЭО, превышает напряжение ИО. Азизи и др. обнаружили, что начальная α-траектория гипаксиального волокна в EO больше, чем у IO. Поскольку начальная траектория α пропорциональна AGR, EO сжимается с большей AGR, чем IO. Получающееся в результате усиление скорости позволяет обоим слоям мускулов работать с одинаковыми напряжениями и сокращающимися скоростями; это позволяет EO и IO функционировать на сопоставимых участках кривых длина-растяжение и сила-скорость. Мышцы, задействованные для выполнения аналогичной задачи, должны работать с аналогичным напряжением и скоростью, чтобы максимизировать силу и выходную мощность. Следовательно, вариабельность AGR в гипаксиальной мускулатуре Siren lacertian противодействует разным расстояниям мезолатеральных волокон и оптимизирует производительность. Азизи и др. называется это явление однородностью деформации волокон в сегментированной мускулатуре.
Помимо кинематической волны от рострального до каудального, которая распространяется вниз по телу животного во время волнообразного движения, существует также соответствующая волна активации мышц, которая движется в ростро-каудальном направлении. Однако, хотя этот паттерн характерен для волнообразных движений, он также может меняться в зависимости от окружающей среды.
Водное передвижение : Записи электромиограммы (ЭМГ) американского угря показывают аналогичный паттерн активации мышц во время движения в воде. рыбы. На медленных скоростях активируется только самый задний конец мышц угря, а на более высоких скоростях задействуется больше передних мышц. Как и у многих других животных, мышцы активируются на поздних этапах фазы удлинения цикла растяжения мышц, непосредственно перед сокращением мышц, что, как считается, является паттерном, который, как считается, максимизирует работу мышцы.
Наземная локомоция : записи ЭМГ показывают более длительную абсолютную продолжительность и рабочий цикл мышечной активности во время передвижения на суше. Кроме того, абсолютная интенсивность намного выше на суше, что ожидается из-за увеличения гравитационных сил, действующих на животное. Однако уровень интенсивности снижается ближе кзади по длине тела угря. Кроме того, время активации мышц сдвигается на более позднюю стадию цикла растяжения сокращения мышц.
Животные с удлиненным телом и уменьшенными ногами или без них развивались иначе, чем их сородичи с конечностями. В прошлом некоторые предполагали, что эта эволюция произошла из-за более низкой стоимости энергии, связанной с передвижением без конечностей. Биомеханические аргументы, используемые в поддержку этого обоснования, включают: (1) нет затрат, связанных с вертикальным смещением центра масс, обычно встречающихся у животных с конечностями, (2) нет затрат, связанных с ускорением или замедлением конечностей, и (3)) есть более низкая стоимость поддержки тела. Эта гипотеза была дополнительно изучена путем изучения скорости потребления кислорода змеей при различных режимах передвижения: боковых волнах, гармошке и боковом движении. Чистая стоимость транспортировки (NCT), которая указывает количество энергии, необходимое для перемещения единицы массы на заданное расстояние, для змеи, движущейся поперечно волнообразной походкой, идентична таковой у ящерицы с конечностями той же массы. Тем не менее, змея, использующая движение гармошкой, приводит к гораздо более высокой чистой стоимости транспортировки, в то время как боковой ветер фактически дает более низкую чистую стоимость транспортировки. Таким образом, различные способы передвижения имеют первостепенное значение при определении энергетических затрат. Причина того, что боковая волнистость имеет такую же энергетическую эффективность, как у животных с конечностями, а не меньше, как предполагалось ранее, может быть связана с дополнительными биомеханическими затратами, связанными с этим типом движения из-за силы, необходимой для сгибания тела в поперечном направлении, прижатия его боковыми сторонами к вертикальная поверхность и преодоление трения скольжения.
Волнообразный моторный паттерн обычно возникает из серии связанных сегментных осцилляторов. Каждый сегментный осциллятор способен производить ритмичный моторный выход в отсутствие сенсорной обратной связи. Одним из таких примеров является полуцентровый осциллятор, который состоит из двух нейронов, которые взаимно тормозят и производят активность, сдвинутую по фазе на 180 градусов. Фазовые отношения между этими осцилляторами устанавливаются возникающими свойствами осцилляторов и связью между ними. Плавание вперед может быть выполнено с помощью серии связанных осцилляторов, в которых передние осцилляторы имеют более короткую эндогенную частоту, чем задние осцилляторы. В этом случае все осцилляторы будут работать в один и тот же период, но передние осцилляторы будут опережать по фазе. Кроме того, фазовые отношения могут быть установлены асимметрией в связях между осцилляторами или механизмами сенсорной обратной связи.
Пиявка движется, создавая дорсовентральные волны. Фазовое отставание между сегментами тела составляет около 20 градусов и не зависит от периода цикла. Таким образом, оба полусегмента осциллятора срабатывают синхронно, вызывая сокращение. Только ганглии, ростральные к средней точке, способны индивидуально производить колебания. Также существует U-образный градиент в колебаниях эндогенного сегмента, причем наибольшие частоты колебаний происходят около середины животного. Хотя связи между нейронами охватывают шесть сегментов как в переднем, так и в заднем направлении, между различными взаимосвязями существует асимметрия, поскольку осцилляторы активны в трех разных фазах. Те, которые активны в фазе 0 градусов, проецируются только в нисходящем направлении, тогда как те, которые проецируются в восходящем направлении, активны при 120 или 240 градусах. Кроме того, сенсорная обратная связь от окружающей среды может способствовать результирующей фазовой задержке.
Плеоподы (также называемые пловцами) Минога движется, используя боковые колебания, и, следовательно, левое и правое моторные полусегменты активны на 180 градусов не в фазе. Также было обнаружено, что эндогенная частота большего количества передних осцилляторов выше, чем частота более задних ганглиев. Кроме того, тормозные интернейроны миноги каудально выступают на 14-20 сегментов, но имеют короткие ростральные выросты. Сенсорная обратная связь может быть важна для надлежащего реагирования на возмущения, но, по-видимому, менее важна для поддержания соответствующих фазовых соотношений.
На основе биологически гипотетических связей центрального генератора шаблонов в саламандре была создана роботизированная система, которая демонстрирует те же характеристики, что и реальное животное. Электрофизиологические исследования показали, что стимуляция мезэнцефальной локомоторной области (MLR), расположенной в головном мозге саламандры, вызывает различную походку, плавание или ходьбу в зависимости от уровня интенсивности. Точно так же модель CPG в роботе может демонстрировать ходьбу с низким уровнем тонического драйва и плавание с высоким уровнем тонического влечения. Модель основана на четырех предположениях, что:
Эта модель включает в себя основные особенности передвижения саламандры.
