Войти
| Taphrina caerulescens | |
|---|---|
 | |
| Симптоматические волдыри Taphrina caerulescen s на дубе | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Грибы |
| Раздел: | Ascomycota |
| Класс: | Тафриномицеты |
| Порядок: | Taphrinales |
| Семейство: | Taphrinaceae |
| Род: | Taphrina |
| Виды: | T. caerulescens |
| Биномиальное название | |
| Taphrina caerulescens . (Desm. Mont. ) Tul. (1866) | |
| Синонимы | |
Ascomyces caerulescens Desm. Mont. (1848) | |
Taphrina caerulescens - это вид грибов семейства Taphrinaceae. Это патогенный гриб Ascomycete, вызывающий волдыри на дубовых листьях на различных видах дубов (Quercus spp.). Ассоциированным видом анаморфа является Lalaria coccinea, описанная в 1990 году. Это заболевание вызывает поражения и волдыри на листьях дуба. Последствия болезни в основном косметические. Несмотря на то, что штаммы T. caerulescens не определены таксономически, они оказались специфичными для хозяина с различной морфологией ¬ascus между штаммами. Способность штаммов метаболизировать различные соединения углерода и азота различается. Это было предложено в качестве метода таксономического определения подвидов в пределах T. caerulescens.
Taphrina caerulescens очень тесно связана с Taphrina deformans, вызывающей скручивание листьев персика. Эти два патогена имеют неразличимые аски. Однако T. deformans поражает виды персикового дерева, тогда как T. caerulescens поражает только виды дуба.
Taphrina caerulescens поражает около 50 различных видов дуба (Quercus), преимущественно красного дуба (Q. erythrobalanus) и некоторых видов белого дуба (Q. leurobalanus). Волдыри на дубовых листьях встречаются по всей стране и в различных частях мира, но наиболее опасны на юго-востоке и в государствах Персидского залива США. Принято считать, что штамм T. caerulescens, выделенный от одного хозяина, не может использоваться для заражения другого хозяина. виды. Это указывает на то, что внутри T. caerulescens существует ряд различных штаммов. Например, наблюдали, когда один сильно зараженный дуб одного вида окружен различными другими восприимчивыми видами дуба, которые не проявляют никаких симптомов волдырей на дубовых листьях в течение всего сезона. В исследовании Taylor Birdwell изоляты патогенов из воды, живого и южного красного дуба использовались для инокуляции живого дуба-хозяина. Аски развивались на живом дубе только из изолятов патогенов, происходящих из живого дуба, что дополнительно указывает на специфичность к хозяину. Степень специфичности штаммов к хозяевам полностью не известна, и нет таксономических спецификаций, позволяющих назвать эти штаммы. Также было показано, что различные штаммы различаются по своему метаболическому профилю соединений азота и углерода
В лаборатории симптомы развиваются примерно через четыре недели после инокуляции. В полевых условиях симптомы наиболее заметны на верхняя сторона листа. Ранней весной на нижней стороне листа появляются серые язвы диаметром 3–20 мм с пузырями или выпуклостями высотой до ½ дюйма на верхней стороне листа. К середине лета эти поражения могут сливаться, вызывая значительный некроз на листе. Это может привести к скручиванию листьев, а также к преждевременному опаданию листьев (чаще при более серьезном заболевании) до 85%. Хлороз верхней стороны обычно соответствует поражениям на нижней стороне листа. Это может привести к снижению общего роста дерева, но не является обычным явлением.
Волдыри Taphrina caerulescens на нижней стороне дубового листа Клетки вокруг волдырей напоминают меристематические клетки с более плотной цитоплазмой и меньшими вакуолями. Развитие мицелия на поверхности листа мало. Гифы растут субкутикулярно и межклеточно в эпидермальном слое. Нет никаких доказательств того, что гифы врастают в слой мезофилла, а также в слои эпидермиса и кутикулы за пределами очагов поражения, тогда как T. Deformans проникает в слой мезофилла. Нижние эпидермальные клетки пораженной ткани имеют удлиненную форму. Вероятны антиклинальные деления, а окончательные - периклинальные и косые. Нет наблюдаемых эффектов на замыкающих ячейках. Клетки в слое мезофилла в основном остаются неизменными; в палисадных клетках наблюдается небольшое уменьшение количества [хлоропластов]. Случайные вырожденные хлоропласты и немного меньшее количество в клетках мезофилла.
Верхние эпидермальные клетки, по-видимому, также остаются относительно нормальными, поскольку рост гиф идет ниже этого слоя. Здоровые эпидермальные клетки содержат большую центральную вакуоль, окруженную тонким цитоплазматическим слоем с эндоплазматическим ретикулумом, хлоропласты с хорошо развитыми гранами, гранулы крахмала и осмофильные глобулы. Нечасто присутствуют и другие органеллы. Эпидермальные клетки пораженной ткани имеют очень неправильные клеточные стенки. Наиболее драматические изменения произошли внутри камеры. Большая центральная вакуоль заменяется рядом небольших вакуолей неправильной формы, содержащих материал с высокой электронной плотностью. Ядра увеличены, плюс в 2-3 раза увеличивается количество органелл, обычно присутствующих в этих типах клеток. Хлоропласты становятся большими и неправильной формы с крупными гранулами крахмала внутри них, а также другими внутренними изменениями хлоропластов. Эти изменения указывают на интенсивную метаболическую активность, проявляющуюся дедифференцировкой и напоминающую меристематические клетки. Симптомы обычно возникают в начале лета. Вогнутые углубления с асками наверху и внизу листьев предполагают прямое проникновение.
Taphrina caerulescens Taphrina caerulescens - грибок аскомицетов. T. caerulescens, как и все виды Taphrina, имеет различные паразитарные и сапрофитные стадии. Две стадии имеют разную морфологию. Сапрофитные соматические клетки зимуют в трещинах коры и чешуях почек. Ранней весной эти споры поражают молодые листья, когда они впервые появляются. Инфекция вызывает гиперплазию и гипертрофию, вероятно, из-за продукции и экскреции гормонов, называемых цитокинами, продуцируемых видами Taphrina, и другими симптомами, как описано выше. Было показано, что виды Taphrina продуцируют цитокинин. Слой аски появляется в повреждениях на нижней части листа. Инициалы асков встречаются среди зрелых асков. Инициалы аски - это цитоплазма, содержащая липидные капли и гранулы гликогена. Зрелые аски развиваются из инициалов путем слияния ядер с последующим митозом. Эти аски обнажены на поверхности листа без аскокарпа. Эти зрелые аски представляют собой длинные одиночные клетки, укороченные и содержат аскоспоры. Без специального механизма все аскоспоры принудительно выводятся из аскуса и оказываются на поверхности листа.
Бластоспоры и конидии отрастают непосредственно, с заметной точкой сужения, из этих аскоспор как в асках, так и после их разряда. Прорастание спор наблюдается и в асках. Эти споры могут затем инфицировать ткань или оставаться в сапрофитной стадии. В лаборатории 20% конидий образуют зародышевые трубочки через 48 часов после выхода из аска. Зародышевые трубочки выступают из апикального конца конидий. Выдвигающиеся гифы длинные и тонкие, иногда ветвистые и в прижатом виде, кажется, повторяют контуры листа в росте. Эти гифы растут над замыкающими клетками и проникают в ткань листа через открытые устьицы. Две зародышевые трубочки могут даже образоваться из одной и той же споры, при этом вторая выступает из противоположного конца клетки. Это единственный известный способ проникновения T.caerulescens, прямого проникновения или appresoria у этого вида не наблюдалось. Таким образом, заражение происходит только на нижней стороне листьев, где находятся устьица. На сапрофитной стадии одноклеточные споры растут как дрожжи, то есть напрямую отращиваются (размножаются). Споры могут распространяться ветром или дождем. Затем эти клетки зимуют и служат инокулятом следующей весной.
Taphrina caerulescens, как и все другие виды Taprhina, процветает в прохладной и влажной среде. Условия окружающей среды играют большую роль в способности видов Taphrina, потому что они сильно зависят от влажности поверхности листа, чтобы инфицировать ткань листа. Сходным с T. caerulescens видом является более изученный T. deformans (вызывающий скручивание листьев персика), для которого для успешного заражения возбудителя требуется температура ниже 16–19 ° C во время инфекции и инкубации. Некоторые ученые утверждают, что патоген особенно успешен при таких низких температурах, не обязательно потому, что он так хорошо приспособлен к низким температурам, но также частично потому, что при более высоких температурах растение способно перерасти инфекцию, о чем свидетельствует наличие роста гиф в ткани листа при <16⁰C and>16⁰C.
Рекомендации по лечению волдырей на дубовых листьях в первую очередь сосредоточены на смягчении воздействия других факторов стресса на дерево. Полив и удобрение зараженных деревьев могут помочь снизить нагрузку на дерево и уменьшить симптомы болезни. Методы санитарии, такие как удаление опавших листьев осенью, могут снизить количество инокулята болезни для следующей весны. Применение фунгицидов не является необходимой стратегией управления, поскольку T. caerulescens не наносит серьезного вреда здоровью растений и считается чисто косметическим заболеванием. Если в редких случаях заболевание протекает тяжело, фунгициды можно применять весной до появления почек. Рекомендуемые фунгициды: бордосская смесь, хлорталонил, жидкая медь и жидкая известковая сера. Если домовладельцы решают, что фунгициды необходимы, патологи рекомендуют нанимать профессионалов для применения химикатов, а не наносить спреи самостоятельно. Фунгициды должны применяться до появления почек на деревьях. Как только споры заразят ткань молодой почек весной, будет слишком поздно бороться с заболеванием фунгицидами. Применение фунгицидов может уменьшить симптомы T. caerulescens, но как только болезнь присутствует, ее можно только уменьшить, а не искоренить. Как и в случае большинства грибковых заболеваний листвы, уже слишком поздно применять фунгицид, если симптомы уже проявляются, и все Варианты управления будут заключаться в уменьшении посева на следующую весну путем сгребания листьев или применении химического спрея следующей весной для уменьшения инфекции.
Волдыри на дубовых листьях не считаются серьезной угрозой к здоровью дерева и является косметической болезнью. Хотя болезнь наносит очень небольшой вред здоровью растений, она важна, потому что она встречается по всей территории Соединенных Штатов.
Пузыри и массы бледных спор, производимых T. caerulescens, могут напоминают массу кошачьего, вызванную клещом обыкновенного, Aceria mackiei. Нажмите на ссылку для сравнения фотографий.
