Войти
| Роберция. Временной диапазон: Средняя пермь - Поздняя пермь, 265–260 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Therapsida |
| Clade: | †Dicynodontia |
| Семейство: | †Pylaecephalidae |
| Род: | †Robertia. Boonstra, 1948 |
| Типовой вид | |
| †R. broomiana . Boonstra, 1948 | |
| Синонимы видов | |
†D. schroederi Krammerer Kenneth, 2011 | |
Роберция - вымерший род мелких травоядных дицинодонтов от средней до поздней перми в Южной Африке, между 260 и 265 миллионами лет назад. Это моноспецифический род, состоящий из типового вида R. broomiana, который был классифицирован лейувом Дирком Бунстра в 1948 году и назван в честь Роберта Брума за его изучение южноафриканских рептилии, похожие на млекопитающих.
Роберция имела характерные собачьи бивни и несколько маленьких зубов на верхней и нижней челюсти. Его клюв и движение челюсти, как и у других дицинодонтов, позволяли эффективно разрезать растительный материал. Твердые существа с бочкообразным телом имели раскидистую стойку с гибким позвоночником, что, вероятно, придавало им вид ящериц при движении. Они были около 15 см в длину.
Роберция принадлежит к семейству Pylaecephalidae, в которое входят другие маленькие дицинодонтовые терапсиды с бивнями, такие как Diictodon, Prosictodon и Eosimops.
Аномодонты и представители субклада дицинодонтов были наиболее распространенными видами пермского и триасового периодов и были первыми ископаемыми позвоночными, обнаруженными в южноафриканском Кару. Открытие этих животных было особенно важным, поскольку они демонстрировали сходные с млекопитающими черты за пределами таксона Mammalia.
Увлеченный коллекционер окаменелостей и палеонтолог-любитель А. Г. Бейн нашел первого аномодонта в Южной Африке. Заметив двух выдающихся клыков, он отнес их к новому роду, Bidental. Образцы черепа были переданы сэру Ричарду Оуэну из Британского музея естественной истории, который в 1840-х годах поместил их под обозначением Dicynodon. Сопоставимые экземпляры, но без бивней, были помещены в новый род Oudenodon. По мере того как в начале двадцатого века было обнаружено все больше этих похожих на млекопитающих экземпляров, сотни видов начали описываться и собираться под обозначением Dicynodon. В 1954 году только Хотон и Бринк обнаружили 54 рода дицинодонтов в бассейне Кару и охарактеризовали 111 видов в рамках единственного рода Dicynodon. Плохое извлечение и подготовка окаменелостей типа Dicynodon и мельчайшие различия, которые использовались для различения его видов, усугубили проблему. На этом этапе таксоны были описаны с помощью дорсальных или боковых эскизов черепа, рисунков швов, пропорций черепа и обозначений наличия или отсутствия зубов и бивней. Дальнейшие исследования, изучающие нижнюю челюсть, постклыковые зубы и другие характеристики, сократили большое количество таксонов дицинодонтов до меньшего числа более подходящих родов. Новая группа Pylaecephalinae (позже Pylaecephalidae), в которой находится Роберция, была создана в 1934 году. Виды этого семейства включают таковых Diictodon и его ближайших родственников, имеющих характерную межвисочную область и шишковидное отверстие, расположенное в пред теменной области.
Повторное исследование более ста черепов в Южноафриканском музее, названном Dicynodon jouberti, LD Бунстра выделил новые таксоны, не входящие в группу. Робертия была охарактеризована Боонстра в 1948 году. Ископаемые образцы были обнаружены в нижней части зоны Tapinocephalus в западной части группы Бофорта.
. В 1950-х годах Ториен работал над дальнейшей характеристикой и уточнение вида под обозначением Dicynodon на основе критериев, выходящих за рамки особенностей спинного черепа. Toerien специально использовал наличие небольшой небной кости для дальнейшей классификации видов. В 1953 году он определил вид Dicynodon schroederi, который в 1980-х годах стал синонимом Diictodon feliceps. Однако более поздняя характеристика признала этот вид как Robertia broomiana на основании широкой межвременной перемычки, обширного обнажения теменных костей, узкой заглазничной перемычки и присутствия постклыковых зубов.
Южноафриканский бассейн Кару простирается примерно на 300 000 км и включает 145 000 км группы Бофорта поздней перми и раннего триаса. Абрахамскраальская формация группы Бофорта состоит из зон комплексов Eodicynodon, Tapinocephalus и Pristerognathus, каждая из которых характеризуется преобладанием и большим разнообразием дицинодонтов.. Робертия находится в зоне комплекса Tapinocephalus мощностью 1441 метр в северной части формации Abrahamskraal. По словам Джираха, диапазон Робертии находится на 200 м ниже формации Тиклуф, однако другие источники утверждают, что она простирается до зоны скопления Пристерогната. Это несоответствие связано с тем, что Рубидж и Ангельчик ошибочно идентифицировали эосимопсов в этом диапазоне как Робертию. Робертия не была идентифицирована в других континентальных отложениях средней перми.
Редкость окаменелостей на стратиграфических уровнях до появления Роберции и ее близких родственников Eosimpos и Diictodon не позволяет точно определить, где члены каждого рода начинаются относительно друг друга. Погружение в пласт могло привести к плохому обнажению четко определенных плоскостей разделения. Кроме того, многие из наиболее хорошо сохранившихся экземпляров, которые можно точно классифицировать как Робертию, были собраны без точной документации о местонахождении. В результате ареал Robertia может также простираться дальше, чем известно в настоящее время.
Образцы окаменелостей Robertia были обнаружены в аргиллитах и песчаниках, которые образовались речным потоком через аллювиальные равнины. Считается, что палеосреда Бофорта Кару состояла из больших рек шириной около 350 метров и глубиной 11 метров, впадающих в систему озер, глубина которых не превышала 50 метров. В конце пермского периода Южная Африка, вероятно, была теплой или жаркой, со средней температурой от 16 до 20 ° C и выпадающими сезонными осадками, около 50-70 см в год, нарушая полузасушливый климат. Время от времени могло произойти внезапное наводнение.
Вдоль берегов реки Пермского бассейна Кару растительность включала лиственные древесные Glossopteris и похожие на бамбук Phyllotheca. В равнинных районах, вероятно, выросло множество папоротников, мхов и ликопод. Это легло бы в основу диеты Робертии. Есть некоторые предположения о наличии участков саванны, но другие сомневаются в этом, поскольку папоротники не составляют современные саванны. Жаркий полузасушливый климат региона, зависящий от кратковременных дождей, возможно, оказал давление на травоядных дицинодонтов того времени, заставив их рыть корневища под поверхностью земли.
Череп Робертии справа сбоку. Обратите внимание на большой собачий клык. Длина черепа Робертии составляла 130 мм, что было больше, чем у других мелких дицинодонтов. У некоторых экземпляров на лицевой поверхности есть небольшие бороздки. Он имеет характерную относительно широкую межвисочную область, которая обнажает теменные кости по средней линии. Между носами проходит невысокий дорсальный гребень предчелюстной кости с узкой бороздкой по средней линии. Робертия имеет два больших клыковидных клыка и около трех маленьких, неправильно расположенных верхнечелюстных зубов, заднемедиальнее клыков. Передний край бивней также имеет острый край. На верхней челюсти перед бивнями острый край. Острая небная выемка и верхнечелюстная выемка расположены за задним краем верхней челюсти и верхней передней частью бивней, соответственно.
Является ли наличие бивней половым диморфизмом у Роберции, ставится под сомнение как лучший У всех сохранившихся экземпляров есть клыки, но труднее определить, присутствуют ли они в плохо сохранившихся окаменелостях. Некоторые исследования определили, что бивни у Робертии были разными, однако в более поздних отчетах говорится, что они постоянно присутствуют у Роберции.
Небные кости различимы, образуют переднюю щель и не встречаются со сошниками. Robertia имеет меньшие небные части по сравнению с близким родственником Pristerodon, но больше, чем небные части Emydops. Крыловидные кости слегка изогнуты и имеют довольно высокие тонкие фланцы треугольной формы на полпути вниз. Межптеригоидные пустоты длиннее и имеют форму капли по сравнению с другими пилецефалидами. У Роберции короткое вторичное небо с хоаной спереди и на том же уровне, что и бивни.
Зубная полка не выступает так сильно, как у Emydops, а вогнутые зубные столы удерживают от пяти до шести заостренных зубов медиально.. Роберция - одна из пилецефалид с наиболее зубчатыми зубами, которые закрываются небной подушечкой (ребристая область, заднебоковая по отношению к главному вторичному нёбу) при отведении челюсти. Клюв расположен кпереди от бивней и на внешней стороне зубной кости.
Роберция описывается как «крепкое животное с бочкообразным телом». У него развита постуральная мускулатура конечности, вертел на бедренной кости, уменьшенное пре-вертлужное расширение подвздошной кости по сравнению с пост-вертлужной, расширенный кпереди лобок и отведенное бедро, что отличает его от дииктодона.
и локтевая кость тонкая и составляет около трех четвертей длины плечевой кости, сочленяется под прямым углом к плечевой кости. Передняя часть плеча также располагалась под прямым углом по отношению к плечевой кости, что указывало на раскинувшееся положение передней конечности. Это говорит о необходимости сильных постуральных мышц, которые предотвратят коллапс под тяжестью тяжести. Соответственно, хорошо развиты соответствующие места прикрепления мышц, таких как брюшная приводящая мышца, двуглавая мышца, плечевая, коракобрахиальная и грудная мышцы. У других дицинодонтов оба конца плечевой кости расширены. Головка этой кости обращена немного медиально и дорсально. У Роберции на концах каждой фаланги тупые когти с выступом на нижней стороне. На одном ископаемом образце пястная кость и фаланги самого длинного пальца имеют ту же длину, что и радиус лучевой кости.
S-образная бедренная кость аналогичным образом сочленяется в прямоугольном, раскинутом положении. У всех дицинодонтов, кроме Роберции, была парасагиттальная поза задних конечностей. Головка бедренной кости более выражена на дорсальной поверхности и не смещена относительно стержня основной кости. Хорошо развитые области прикрепления мышц, такие как pubo-ischio-femoralis externus, вентральная приводящая мышца, бедренно-большеберцовая мышца и икроножная мышца, обеспечивают опору для разгибающейся походки. На ступнях также есть когти, которые более округлые, чем у кисти, и имеют спинной гребень.
Грудные и поясничные ребра длинные и прямые, что позволяет предположить обратную ориентацию для отделения живота от земли.. У Роберции было два или три крестцовых позвонка. Позвоночный столб был гибким, предзигапофизы были плоскими и широкими и горизонтально сочленялись с постзигапофизами.
Хвост лишь слегка мускулистый и составляет примерно одну восьмую длины тела.
Робертия и другие дицинодонты обладали особенно специализированной челюстью. Движение нижней челюсти вперед-назад позволяло эффективно разрушать растительность. Маленькие хрупкие зубы Роберции, возможно, не играли прямой роли в жевании, несмотря на их способность бегать по зубному столу. Растирание в результате движения зубной кости вдоль клыковидных клыков и вверх мимо предчелюстной и верхней челюсти происходило при пропалинном движении нижней челюсти. Острые лезвия зубной кости и вдоль клыков обеспечивают режущее действие. Передний конец челюстей и передняя выемка выровняли растительность во рту, а по мере того, как нижняя челюсть двигалась назад, она протягивала растительный материал за собачьи бивни, разрезая его на кусочки размером с укус. Пища дополнительно обрабатывалась зубными лезвиями и краями клыков и раздавливалась на небной подушечке.
Рогатый клюв, возможно, позволял маленьким дицинодонтам, таким как Роберция, выбирать отдельные листья, семена и почки, однако предполагается, что они предпочитали стебли и корневища лиственной растительности. Их когти, возможно, использовались для того, чтобы рвать или рыть землю в поисках пищи. Разное время года могло потребовать различного выбора источников пищи в пермском периоде.
Было высказано предположение, что менее развитая жевательная система могла привести к выбору Робертией определенных продуктов и, возможно, ограничила ее способность сохраняются по сравнению с более сложными системами таких групп, как Emydops и Pristerodon, которые, возможно, были более универсальными кормушками.
Робертия имела широкую походку. Положение и закругление области дорсального сочленения бедренной кости позволяли делать больший шаг по сравнению с более ранними животными. Мышцы грудного пояса выполняли постуральную функцию, а не двигательную, и поэтому обеспечивали меньшую тягу, чем мышцы задней конечности. Гибкость позвонков позволяла Роберции совершать обширные движения из стороны в сторону, как у современной ящерицы. Их длинные руки, возможно, обеспечивали платформу устойчивости, однако они могли быть недостаточно широкими для надлежащей поддержки. У Роберции был короткий хвост, который, возможно, помогал маневрировать на высоких скоростях и по неровной поверхности.
Роберция, вероятно, была эктотермической. Роберция и ее дицинодонты имеют большое шишковидное отверстие на черепе, что позволяет предположить, что светочувствительный шишковидный орган использовался для отслеживания и использования циклов солнечной интенсивности. Определение оптимальной температуры помогло бы пищеварению.
