Войти
Рисунок 1: Шимпанзе издает голос Крик, издаваемый взрослым самцом шимпанзе, эффективно демонстрирует фазы интродукции, наращивания, кульминации и расслабления. Трусы гудок (вызов) является хорошо изучено, конструктивно сложен и междугородними вокализациями от шимпанзе. Призыв обычно делится на четыре отдельных последовательных фазы: введение, наращивание, кульминация и разочарование. Эта вводная фаза начинается с мягкого, хриплого, низкочастотного «ура», переходящего в фазу наращивания; серия все более быстрых, низкочастотных штанов. После фазы нарастания призыв быстро переходит в кульминацию, состоящую из громких высокочастотных криков, которые в конечном итоге переходят в фазу ослабления, аналогичную по структуре нарастающей, но с уменьшающейся амплитудой и темпом до тех пор, пока не наступит фаза нарастания. звонок завершен.
И самцы, и самки шимпанзе издают эти уникальные вокализации, причем взрослые самцы высокого ранга преимущественно издают улюлюканье. Улюлюканье чаще всего производится совместно с другими мужчинами, в дополнительном поведении, известном как хор, в отличие от производства криков по отдельности.
Эти громкие звуки на большом расстоянии используются для множества целей в самых разных обстоятельствах и ситуациях. Припев можно использовать для помощи в формировании социальных групп или партий среди самцов шимпанзе, а также для демонстрации доминирования и силы своей группы перед сородичами. По прибытии фруктовых деревьев также раздаются возгласы, указывающие на расположение богатых ресурсов, а также при присоединении и приветствии других членов своей социальной группы. Звонки производятся, чтобы указать пространственное расположение людей в группе, облегчая поддержание и единство социальной группы, предоставляя средства связи между членами во время путешествий, часто слушая удаленные звонки, сделанные другими шимпанзе, и отвечая на них. Кроме того, крики используются, чтобы идентифицировать и различать членов социальной группы, поскольку каждый человек поддерживает некоторые вариации в своих конкретных призывах. Кроме того, уровень улюлюканья у шимпанзе варьируется в зависимости от их индивидуального ранга доминирования в группе. Существуют также уровни вариации, наблюдаемые в структуре и выражении криков в этом диапазоне обстоятельств, которые служат для разделения населения, социальных групп и отдельных лиц друг от друга, обеспечивая согласованность между членами во всех ситуациях, а также установление индивидуальной идентичности каждого шимпанзе.
Рисунок 2: Уход за шимпанзе. Взаимное поведение, обычно связанное с формированием социальных связей между людьми. Хор шимпанзе - это способ установления социальных связей между самцами в популяции, который может указывать на уровень принадлежности между членами партии. Социальную принадлежность между самцами шимпанзе можно распознать по наблюдаемому поведению, например, по взаимному уходу, неголосым демонстрациям и поддержке со стороны члена во время конфликтов с сородичами. Демонстрация такого поведения между двумя самцами шимпанзе или целой группой предполагает, что эти люди сильно связаны прочными социальными связями. Производство хрипов между членами также отражает это наблюдение, в котором люди с большей вероятностью будут участвовать в хоровом поведении со своими долгосрочными аффилированными социальными партнерами, в отличие от других нейтральных мужчин, к которым они не аффилированы. Однако было обнаружено, что самцы шимпанзе иногда хором с нейтральными самцами в ситуациях, когда их предпочтительный социальный партнер недоступен, формируя краткосрочные социальные связи и, по сути, демонстрируя три типа поведения, указывающих на социальные связи; уход, поддержка и неголосовые демонстрации в те дни, когда они хором хором общаются с этими нейтральными мужчинами. Это иллюстрирует, как совместное хоровое пение может способствовать формированию социальных связей между самцами шимпанзе. Установление этой связи может быть обозначено каждому члену группы, поскольку совместный хор и ответ первоначальному звонящему иллюстрируют приверженность и внимание, которые корреспондент уделял звонящему, и, как следствие, формирование социальной связи между ними.
Формирование социальных групп между самцами шимпанзе может быть выгодным как в краткосрочном, так и в долгосрочном сценариях. Формирование краткосрочных социальных связей между мужчинами в отсутствие их предпочтительного социального партнера может служить альтернативным механизмом для коалиции, обеспечивая временную поддержку и защиту в условиях разлуки со своими долгосрочными партнерами. При формировании долгосрочных связей члены группы шимпанзе будут демонстрировать свое хрипящее поведение как показатель своей социальной аффилированности со сторонними самцами, предполагая их поддержку друг друга, комбинированное доминирование и общую силу их территориальная оборона.
Считается, что после образования социальных связей и партий в популяциях шимпанзе, эти социальные связи поддерживаются за счет громких призывов к пространственному разделению группы, служащих средством коммуникации и контакта между членами. Каждый конкретный член в партии может быть идентифицирован по его улюлюканью другими членами их социальной группы и другими популяциями на основе различий в структуре и диалектных различиях их призыва. Следовательно, могут быть произведены звуковые сигналы, указывающие на изменение местоположения конкретных членов, при этом звуковые сигналы, производимые до и после путешествия, могут сообщить об их новом относительном пространственном положении другим членам их партнерской группы. Когда члены остаются в непосредственной пространственной близости друг к другу, этот крик уменьшается, в отличие от ситуаций, в которых члены временно пространственно разделены и постоянно перемещаются. В путешествиях используются громкие возгласы, чтобы помочь в поддержании связи между группами и осведомленности о местонахождении каждого из их аффилированных партнеров. Вдобавок, когда люди находятся в полном отсутствии и изоляции своих социальных партнеров, производство хрипов значительно снижается, а после воссоединения в определенных пространственных границах возобновляются улюлюканье и общение между партнерами.
Пространственный контакт между членами группы шимпанзе может поддерживаться, чтобы поддержать выгоды в пригодности, вызванные социальной принадлежностью к другим шимпанзе. Социальные связи можно определить по взаимному уходу и поддержке во время внутривидовых конфликтов, и об этом аффилированном поведении можно объявить перед лицом сторонних мужчин, издав хоры, демонстрирующие их доминирование и силу как группы. Уровень доминирования среди самцов шимпанзе неразрывно связан с успехом спаривания и размножения, поэтому сохранение социальной группы и принадлежность к другим особям приносит адаптивное преимущество в установлении более высокого рейтинга доминирования, тем самым повышая их репродуктивный успех. и, по сути, общая физическая форма. Это, в свою очередь, иллюстрирует адаптивное преимущество пространственного общения и контакта с союзниками, которые обладают наибольшим потенциалом для улучшения физической формы для всей группы.
Модификации и вариативность, наблюдаемые в криках шимпанзе, можно объяснить различиями в структуре и производстве этих вокализаций. Структурные различия в хрипе наблюдались в отношении поведенческого контекста, например, в производстве припева, составе среды обитания и генетической дифференциации в отношении географического разделения и различий, основанных на опыте и обучении вокалу. Кроме того, общая выработка и уровень выражения пыхтения демонстрируют вариации, основанные на ранге доминирования людей и рисках, связанных с местоположением и взаимодействием с людьми.
Общая структура улюлюкающих шимпанзе (введение, наращивание, кульминация и ослабление) может варьироваться в зависимости от популяции, включая случаи добавления / удаления определенных фраз, изменения продолжительности каждой фразы и перестановку общей последовательности. паттерн фраз, и эти модификации легко распознаются исследователями, экспертами и другими слушателями. Эти структурные различия могут быть связаны с поведенческими контекстами, генетическими различиями между членами разных популяций из-за географического разделения и, следовательно, с различными условиями среды обитания и обучением, основанным на опыте (обучение вокалу).
Было замечено, что шимпанзе видоизменяют структуру своего возгласа, основываясь на поведенческих ситуациях, в которых они находятся. Например, во время поведения, издаваемого хором, самцы изменяют структуру своих призывов, чтобы по существу стать более похожими на призывы. их аффилированных партнеров, в отличие от очень специфического звонка, который они издают, когда улюлюкают по отдельности. Мужчины также будут изменять структуру своих криков, чтобы облегчить это хоровое поведение и феномен социальных связей. Было замечено, что самцы шимпанзе продлевают фазу наращивания, чтобы увеличить вероятность присоединения другого человека и, в конечном итоге, формирования хора. Кроме того, как только припев сформирован, фаза кульминации припева удлиняется по длине, чтобы повысить эффективность демонстрации и прочность связи между партнерами по припеву. Модификации продолжительности нарастающих и кульминационных фраз структуры «трусики-улюлюканье» иллюстрируют механизм увеличения вероятности и эффективного формирования и поддержания социальных партий и хоровых групп шимпанзе.
Модификации структурного состава между популяциями также могут быть объяснены генетической дифференциацией и составом среды обитания популяций, основанным на географическом разделении. Чем больше расстояние между популяциями, тем меньше вероятность миграции и, следовательно , потока генов между популяциями. Миграция, в свою очередь, вызывает гомогенизацию и сближение генетического состава популяций, увеличивая сходство между двумя группами. При увеличении географического разделения и, следовательно, увеличении расстояния и уменьшении потока генов, популяции станут генетически отличаться друг от друга и все более дифференцированными, что будет способствовать наблюдению различий в продолжительности и структуре громких фраз среди этих географически разделенных популяций. Помимо генетической дифференциации между географически изолированными популяциями, условия среды обитания все больше различаются по мере увеличения географического разделения. В свою очередь, структурные различия в брюшках наблюдаются на основе дифференциации местообитаний внутри популяций. Крики «улюлюканье» используются как форма междугородного общения между членами отрядов шимпанзе, поэтому шумоподавление является важным фактором при воспроизведении этих звуков. Лица, живущие в лесных экосистемах, должны изменить структуру своих трусов, чтобы уменьшить влияние деградации и ослабления на передачу своего вызова из-за большого количества деревьев, препятствующих пути распространяющегося звука. Эти препятствия увеличивают возможность преломления и рассеяния звуковых волн, тем самым увеличивая скорость затухания и снижая эффективность вызовов. Чтобы противодействовать этим эффектам, люди, живущие в лесной среде обитания, будут издавать более медленные, низкочастотные звуковые сигналы, которые замедляют скорость затухания и снижают риск деградации хрипов, по сравнению с людьми, живущими на открытых площадках и полях, где потребность в этой структурной модификации снижается.
Наконец, изменчивая структура улюлюканья шимпанзе среди популяций может быть объяснена опытом, основанным на теории обучения вокалу. Шимпанзе обладают специфическими индивидуальными характеристиками своего уха как механизма распознавания другими членами их социальных групп. Однако, участвуя в хоровом поведении с другими мужчинами, каждый участник демонстрирует конвергенцию звонков, в которой звонки каждого человека похожи на другого, в формировании группового звонка. Изучение этих групповых призывов обеспечивает метод быстрой идентификации членов внутри одной и той же аффилиативной группы, позволяя получить больше преимуществ при участии во внутривидовых конфликтах, позволяя членам отличать своих союзников от своих противников. Производство специфичных для группы криков демонстрирует изменчивость в структуре улюлюканья шимпанзе, поскольку это поведение и особые крики представляют собой усвоенный механизм, позволяющий отличать соседние популяции друг от друга, поскольку каждая популяция поддерживает модификации своего улюлюканья по отношению к затем, иллюстрируя структурное разнообразие пантанола в отношении обучения вокалу.
Шимпанзе, как правило, изменяют производство и продолжительность хрипов в зависимости от их ранга доминирования по отношению к другим особям, а также от локального риска и человеческого влияния, связанного с изданием этих громких, изданных на расстоянии вокализаций.
Доминирующие самцы высокого ранга издают более продолжительные и частые улюлюканья, чем люди с более низким социальным статусом. Это может быть связано с половым отбором для высоких уровней производства звонков, поскольку это указывает на высокое качество и доминирование вызывающей особи по отношению к сородичам и потенциальным партнерам. Производство громких призывов связано с формированием высокого социального статуса, поскольку призвание способствует формированию прочных социальных связей и аффилированности между членами, что в равной степени увеличивает отображаемую коалицию, силу и, по сути, доминирование каждого человека в социально связанной группе. Увеличение демонстрации силы и доминирования увеличивает привлекательность партнеров и, в конечном итоге, приспособленность, что приводит к отбору этих доминирующих самцов с повышенным производством улюлюканья, а не самцов более низкого ранга.
Шимпанзе также изменят звук криков в зависимости от ситуационных обстоятельств их местонахождения. В областях, где шимпанзе подвергаются высокому риску нападения со стороны соперничающих особей, например, пересекая территориальные границы сородичей, где распространены акты агрессии и опасные для жизни сражения, внутри слышны громкие вокализации и улюлюканье. эти люди, чтобы уменьшить вероятность конфликта. Наблюдается, что шимпанзе либо уменьшают производство этих громких издалека, приближаясь к периферии, пытаясь избежать обнаружения и атак враждебных сородичей, либо они будут демонстрировать повышенный уровень улюлюканья в попытке продемонстрировать свое доминирование. и сила территориальной защиты их партии, чтобы побудить к отступлению соперничающих лиц. Впоследствии некоторые шимпанзе, населяющие районы, подверженные высокому давлению со стороны людей при охоте, изменят производство улюлюканья, пытаясь остаться незамеченными. В районах, где преобладают люди и высок риск, связанный с охотой, шимпанзе сокращают громкое улюлюканье, что затрудняет их обнаружение охотниками. Однако некоторые люди по-прежнему будут издавать территориальное улюлюканье перед лицом соперничающих популяций, независимо от угроз, исходящих от людей. Люди также временно изменяют производство звонков, увеличивая количество улюлюканья в ранние утренние и поздние ночные часы, когда человеческая активность замедляется и снижается риск охоты. Находясь в местах, где воздействие человека снижено и охота менее распространена, шимпанзе издают громкие вокализации и улюлюканье на уровне, который считается обычно ожидаемым.
