Войти
| Opuntioideae | |
|---|---|
 | |
| Cylindropuntia ramosissima | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Plantae |
| Clade: | Tracheophytes |
| Clade: | Покрытосеменные |
| Clade: | Eudicots |
| Отряд: | Caryophyllales |
| Семейство: | Cactaceae |
| Подсемейство : | Opuntioideae. Burnett |
| Племена | |
.. Opuntieae. Pterocacteae. | |
Opuntioideae - это подсемейство семейства кактусов, Кактусовые. Он содержит 15 родов, разделенных на пять племен. Подсемейство включает примерно 220-250 видов и географически распределено по всему Новому Свету от Канады до Аргентины. Члены этого подсемейства имеют разнообразные повадки, в том числе небольшие геофиты, полусферические подушки, кустарники, деревья и столбчатые кактусы, состоящие из неопределенных ветвей или определенных терет. или сферические сегменты.
Синапоморфии Opuntioideae включают небольшие листопадные колючие шипы, называемые глохидами, рожденными на ареолах, и костную ягодицу, окружающую кампилотропную семяпочку (перевернутую и изогнутую, таким образом, что микропиле почти соответствует семяпроводу ). Другими характерными морфологическими признаками этого подсемейства являются наличие цилиндрических кадукозных листьев, которые со временем опадают, и разделение стебля на суставы или подушечки, известные как кладодес.
Opuntioideae, уникальные среди кактусы из-за отсутствия в стволе толстой коры, обширной системы корковых пучков, складных корковых клеток и мозговых пучков. Обычно эпидермис состоит из одного слоя клеток неправильной формы, кутикулы толщиной не менее 1-2 микрон и длинных однорядных трихом в ареолах. Opuntioideae имеют по крайней мере один слой гиподермы, очень толстые стенки и друзы (скопления кристаллов оксалата кальция), а их корковые клетки имеют увеличенные ядра; причина этого неизвестна. Также они обладают клетками слизи.
Примечательно, что у них отсутствие складных кортикальных клеток, ребер и бугорков означает, что они не могут поглощать воду или передавать ее межклеточно так же легко, как другие кактусы, поэтому это может наложить эволюционные ограничения на засушливость местообитаний и максимальный размер взрослой особи. Одним из способов решения этой проблемы является развитие уплощенных кладод, которые позволяют опунтиоидам набухать вместе с водой, увеличиваясь в объеме без увеличения площади поверхности с риском потери воды. У опунтиоидов также отсутствуют верхние части волокон их флоэмы пучков, которые у других кактусов защищают от сосущих насекомых и укрепляют развивающиеся междоузлия.
Племена и роды подсемейства Opuntioideae включают:
Austrocylindropuntieae
Austrocylindropuntia subulata Cylindropuntieae - круглые стебли
Cylindropuntia bigelovii Opuntieae - плоские стебли
Pterocacteae
Tephrocacteae - круглые стебли
Текущие исследования демонстрируют противоречивые аргументы в отношении филогенетической точности перечисленных выше племен и родов. Основная проблема классификации Opuntioideae состоит в том, что подсемейство, как известно, гибридизуется (особенно триба Opuntieae), что еще больше затрудняет определение на уровне видов. Кроме того, роды внутри каждого племени демонстрируют различия в морфологии, что делает использование генетического анализа более важным для определения родственных связей, поскольку определение физических характеристик может быть невидимым для некоторых родов.
В 2009 г. исследование Гриффита и Портера, основанное на анализе межгенного спейсера рибосом, определило четыре трибы Opuntioideae:
Однако эта классификация была подвергнута сомнению дополнительными исследования, которые не дали таких же систематических результатов. В частности, были различия в полученных взаимосвязях, основанных на том, какие генетические последовательности и анализ использовались.
В 2010 году Найфеллер и Эггли предложили в рамках более масштабного пересмотра систематики Cactaceae распознавать только Cylindropuntieae. и Opuntieae как истинные племена Opuntioideae, поскольку они являются племенами, по общему признанию монофилетическими. Было предложено включить все другие роды в одну полифилетическую базальную группу до тех пор, пока дальнейшие исследования не приведут к более определенным ответам на их филогению.
