Lyginopteridales

Lyginopteridales Временной диапазон: Фаменский – лопингский PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Diplopteridium holdenii, песчаник Драйбрук раннего карбона, Форест-оф-Дин, Великобритания.
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клэйд :	Трахеофиты
Разделение:	† Pteridospermatophyta
Класс:	† Lyginopteridopsida
Заказ:	† Lyginopteridales
Семьи
Moresnetiaceae Genomospermaceae Eospermaceae Lyginopteridaceae Physostomaceae

Lyginopteridales были архетипические птеридоспермами : Они были первыми Ископаемые растения, которые будут описаны как птеридоспермы и, таким образом, в группу, на которой была впервые разработана концепция птеридоспермов; они являются стратиграфически старейшими из известных птеридоспермов, впервые появившихся в позднедевонских слоях; и они имеют самые примитивные черты, в первую очередь строение их семяпочек. Вероятно, они произошли от группы позднедевонских прогимноспермов, известных как Aneurophytales, у которых были большие сложные листья, похожие на листья. Lyginopteridales стали самой многочисленной группой птеридоспермов во времена Миссисипи и включали как деревья, так и более мелкие растения. В ранний период и большую часть среднего пенсильванского периода Medullosales заняли первое место среди более крупных птеридоспермов, но Lyginopteridales продолжали процветать как вьющиеся (лиановидные) и ползучие растения. Однако позже, во времена Среднего Пенсильвании, Lyginopteridales пришли в серьезный упадок, вероятно, уступив место Callistophytales, которые занимали аналогичные экологические ниши, но имели более сложные репродуктивные стратегии. Некоторые виды сохранились и в поздние пенсильванские времена, а в Катайзии и восточной экваториальной Гондване они сохранились до поздней перми, но впоследствии вымерли. Большинство свидетельств существования Lyginopteridales предполагает, что они росли в тропических широтах того времени, в Северной Америке, Европе и Китае.

• 1 яйцеклетка
• 2 Пыльцевые органы
• 3 стебля
• 4 Листва
• 5 Классификация
• 6 Ссылки

Поскольку Lyginopteridales являются самыми ранними из известных голосеменных, а развитие семяпочек было одним из ключевых нововведений, которые позволили семенным растениям в конечном итоге доминировать над наземной растительностью, эволюция семяпочек Lyginopteridalean привлекла значительный интерес со стороны палеоботаников. Наиболее важная работа над этими ранними семязачатками была проведена британским палеоботаником Альбертом Лонгом и основывалась в основном на анатомически сохранившихся окаменелостях раннего периода Миссисипи из Шотландии (Великобритания).

Некоторые из самых ранних семяпочек (например, Genomosperma ) состояли из нуцеллуса (эквивалент стенки спорангия), окруженного оболочкой из тонких осей, известной как прединтегумент. Широко распространено мнение, что такое расположение было получено из наследственного состояния, когда существовала группа осей, несущих спорангий, но где только один в конечном итоге сохранил свой мегаспорангий, а другие сформировали окружающий прединтегумент. Постепенно эта оболочка топоров слилась, образуя непрерывный покров, который окружал и защищал нуцеллус, как у Eurystoma, а затем у Stamnostoma. У этих самых ранних семяпочек была открыта апикальная часть нуцеллуса, из которой был выступ, известный как лагеностом (иногда также называемый сальпинксом), который облегчал захват пыльцы и направил ее вниз в камеру для пыльцы над мегагаметофитом. В более поздних семязачатках пенсильванского возраста, таких как Lagenostoma, нуцеллус стал почти полностью покрытым покровом и слился с ним, оставив лишь небольшое дистальное отверстие в покровах, известное как микропиле, через которое проходила пыльца. Тем не менее, большинство семяпочек лигиноптеридалеи сохранили лагеностом, несмотря на то, что его функция по улавливанию пыльцы была заменена микропиле.

Как и все семенники, семяпочки lyginopteridalean имели только одну функциональную семенную мегаспору в нуцеллусе. В некоторых, однако, еще присутствовали три других прерванных мегаспоры, которые вместе с функциональной мегаспорой представляли собой остатки того, что было бы тетрадой мегаспор у предковых предпосевных растений.

Большинство, если не все яйцеклетки лигиноптеридалеи были перенесены во внешнюю защитную оболочку из ткани, известную как купула (сообщалось о некоторых яйцеклетках лигиноптеридалеан без купулы, но они, возможно, просто выпали из купулы до того, как окаменели). У позднедевонских и ранних миссисипских видов купула содержала несколько семяпочек, но к пенсильванским временам обычно была только одна семяпочка на купулу. Был обнаружен ряд случаев, когда купулы располагались в скоплениях на концах осей ветвления. Многие палеоботаники теперь интерпретируют эти скопления купулярных органов как плодородные листья, в которых купулярная ткань произошла из ламинатной части вайя, окружавшей яйцеклетку, и тем самым обеспечивала дополнительную защиту для нее.

Большинство семяпочек лигиноптеридалеи были радиоспермическими. Единственными заметными исключениями была особая группа lyginopteridaleans миссисипского возраста, у которых были платиспермические семяпочки и которые были отнесены к ископаемому семейству Eospermaceae.

Lyginopteridales продуцировали небольшую предварительную пыльцу трилете, внешне напоминающую споры не семенных растений, но с фундаментальной структурой стенок голосеменных растений. Предварительная пыльца была продуцирована спорангиями, которые образовывали регулярные скопления (синангии). Стратиграфически более древние lyginopteridaleans имели связки синангиев на тонких осях, прикрепленных к вегетативным ветвям; они относятся к ископаемым родам Telangium, если они сохранились анатомически, или к Telangiopsis, если они встречаются как адпрессии. Более примитивные формы Telangium имели спорангиальные стенки, которые были по существу однородными по толщине. Однако у стратиграфически более молодых видов Telangium сторона каждого спорангия, которая образовывала внешнюю поверхность синангиума, имела тенденцию быть толще, чем обращенная внутрь стенка, что позволяет предположить, что спорангии расщепляются, чтобы высвободить предварительную пыльцу вдоль этой внутренней стенки.

Crossotheca hughesiana пенсильванского (среднего вестфальского) возраста, Козли, близ Дадли, Великобритания.

В синангиях lyginopteridalean пенсильванского возраста спорангии обычно прикреплялись к подушечке ткани, которая, вероятно, была гомологична пиннуле на вегетативных листьях. Например, у Crossotheca synangia были удлиненные подушечки в форме «эполета», которые располагались перистым узором на листе, который был полностью или частично плодородным. Feraxotheca synangium в отличии было гораздо меньше удлиненным, почти радиальная подушечкой.

Lyginopteridaleans возраста Миссисипи, как правило, имели простую протостелу, обычно окруженную вторичной древесиной, но в более поздних формах была эустела с центральным ядром из сердцевины или смешанной сердцевины. В большинстве случаев количество вторичной древесины было ограничено, предполагая, что это были стебли качающихся или вьющихся растений, но некоторые формы миссисипского возраста (например, Pitys ) имели значительную вторичную древесину и, вероятно, были стволом большого дерева. Стела окружена зоной коры, которая у многих родов содержит полосы фиброзной ткани. Эта фиброзная ткань часто приводит к отличительным отметкам на поверхности стеблей, даже если они сохраняются в виде наростов, и может помочь в их общей идентификации: Lyginopteris, например, показывает сетчатый рисунок на поверхности стеблей, тогда как Heterangium имеет в основном поперечные полосы.

Часть ветви Mariopteris пенсильванского возраста.

Как и в случае с большинством птеридоспермов, фрагменты листвы являются наиболее часто встречающимися окаменелыми останками Lyginopteridales. В собранном виде листья всегда, кажется, имеют главный стержень, который дихотомически разделяется на нижнюю (проксимальную) часть. В некоторых случаях каждая из двух ветвей подверглась второй дихотомии, что привело к так называемой четырехраздельной ветке, но в других случаях наблюдается только основная проксимальная дихотомия, приводящая к двудольной ветке. Ветви, образованные в результате этих дихотомий, затем подвергаются дальнейшим делениям перистым способом, подобным тому, что наблюдается у листьев папоротника. Конечные сегменты (пиннулы) листьев в большинстве своем лопастные или пальцевидные.

Для этих ветвей различают различные ископаемые роды, различающиеся по тому, был ли вайя двудольным или четырехраздельным, были ли ушные раковины, прикрепленные к главному позвоночнику ниже основной дихотомии, общая форма перстинок и отметины на поверхности ветвей и стебля, отражающие склеротическая ткань коры.

Род	Кортикальная склеротическая ткань в рахисах	Ушные раковины ниже основной дихотомии рахиса	Деление главного рахиса	Форма пиннулы
Лигиноптерис	Анастомоз	да	Двудольный	Маленькие, угловатые или округлые доли
Эусфеноптерис	Поперечный	да	Двудольный	Прочные округлые доли
Диплотмема	Поперечный	Нет	Двудольный	Надежные, пальцевидные доли
Пальматоптерис	Поперечный	да	Четырехсторонний	Надежные, ± двузначные доли
Кариноптерис	Поперечный	да	Двудольный	Прочные, неглубокие закругленные или угловатые лепестки
Мариоптерис	Поперечный	да	Четырехсторонний	Прочные, неглубокие округлые доли

Нет единого мнения о разделении Lyginopteridales на семейства ни в отношении целых организмов, ни в виде ископаемых семейств отдельных органов растений. Самая последняя схема Андерсона и др. (2007) выделили 5 семейств, основанных на структурах овуляции. Некоторые авторы также признают Mariopteridaceae как отличительную группу лианесцирующих растений пенсильванского возраста с листьями Mariopteris, хотя детали их репродуктивных структур неизвестны.