Войти
Боковой корень, выходящий из перицикла (синий) в поперечном сечении корня Iris germanico Боковые корни, выходящие из перицикла (меристематическая ткань), проходят горизонтально от первичного root (корешок) и сверхурочно составляют знаковый образец ветвления корневой системы. Они способствуют надежному закреплению растения в почве, увеличивают поглощение воды и облегчают извлечение питательных веществ, необходимых для роста и развития растения. Боковые корни увеличивают площадь поверхности корневой системы растения и в большом количестве встречаются у нескольких видов растений. В некоторых случаях было обнаружено, что боковые корни образуют симбиотические отношения с ризобиями (бактериями) и микоризами (грибами), обнаруженными в почве, для дальнейшего увеличения площади поверхности и увеличения поглощения питательных веществ.
В формировании и развитии боковых корней участвует несколько факторов. Регуляция образования корней строго контролируется растительными гормонами, такими как ауксин, и точным контролем аспектов клеточного цикла. Такой контроль может быть особенно полезным, поскольку повышенные уровни ауксина помогают стимулировать развитие боковых корней у молодых листьев зачатков. Это позволяет координировать развитие корня с развитием листа, позволяя установить баланс между углеродом и азотом метаболизмом.
Общие зоны первичного корня (стержневой корень ), дающий начало возможным боковым корням, представлен ниже сверху вниз. Наиболее зрелая и развитая ткань находится в верхней части, а недавно делящиеся клетки - в нижней части.
Зона созревания : Клетки на этой стадии приобрели дифференцированные характеристики и завершили созревание и удлинение. Видно, что система ксилемы развивается в этой зоне вместе с развитием боковых корней.
Зона элонгации : клетки на этой стадии быстро удлиняются, и начинают развиваться части системы флоэмы (ситовые трубки). По мере приближения к зоне созревания деление клеток и удлинение уменьшаются.
Меристематическая зона : Прямо над корневой крышкой и содержит «стволовые клетки» растения. В этой зоне клетки быстро делятся, и дифференцировка практически отсутствует.
Корневой колпачок : Защитный слой клеток, покрывающий меристематическую ткань. Было замечено, что клетки в этой части корня играют решающую роль в гравитропном ответе и высвобождении секрета для мобилизации питательных веществ.
Следующее описание относится к ранним событиям в формировании боковых корней модельного организма Arabidopsis thaliana :
Формирование боковых корней начинается в перицикле (расположенном между энтодермой и тканью сосудов) корневой системы, и начинается с процесса, называемого заправкой . На этом этапе у вас есть ритмичные приступы экспрессии генов и реакции на ауксин. Если присутствует достаточная передача сигналов, сайты предварительного разветвления развиваются в базальных частях меристематической ткани, которые стабильны в присутствии среды с высоким содержанием ауксина. Эти участки предварительного разветвления продолжают формировать клетки-основатели перицикла после того, как они становятся стабильными и имеют высокие накопления ауксина . В некоторых случаях в этих основательных клетках происходит активация биосинтеза ауксина. для достижения стабильного порога.
Количество боковых корней соответствует количеству пучков ксилемы, и два боковых корня никогда не будут находиться прямо напротив друг друга на первичный корень.
Передача сигналов важна для общего развития и роста растения, включая образование боковых корней. Несколько гормонов используются растениями для связи, и одна и та же молекула может иметь совершенно разные эффекты в разных частях растения. Ауксин является хорошим примером этого, поскольку он обычно стимулирует рост в верхней части растения при высоких концентрациях, но в корнях подавляет удлинение и рост корней при обнаружении в высоких концентрациях. Рост корней часто стимулируется другим гормоном, называемым этиленом, который не вырабатывается в корнях при высоком уровне ауксина. Кроме того, было обнаружено, что низкие уровни ауксина фактически стимулируют рост и удлинение корневой системы даже без присутствия этилена. Цитокинин, другой гормон растения, также играет роль роль в поддержании и развитии меристематической ткани корня, и часто может иметь антагонистические отношения с ауксином в развитии корня.
Сигнализация ауксина
В исследовании транспорта ауксина у Arabidopsis thaliana было обнаружено, что ауксин является одним из критический гормон растения в формировании боковых корней. На стадии I ранних морфологических стадий деление пар клеток-основателей перицикла было обнаружено группами по восемь или десять человек, что позволяет предположить, что перед этой начальной морфологической стадией сначала необходимо провести поперечные деления, чтобы предшествовать инициации бокового корня.
Специфический ингибитор транспорта ауксина, N-1-нафтилфталаминовая кислота (NPA), вызывает накопление индолуксусной кислоты (IAA) в апикальной меристеме корня, одновременно уменьшая IAA в радикальной ткани, необходимой для роста бокового корня.
Многочисленные мутанты, связанные с ауксином, показали влияние на развитие боковых корней:
Результаты этих мутантов показывают, что ИУК необходима для боковых корней на различных стадиях развития.
Кроме того, исследователи обнаружили тесную взаимосвязь между положением первого деления формы бокового корня. и кончик корня. Селективный маркер cycB1: 1 :: uidA использовали в качестве репортера для инициации бокового корня и его ранних митотических событий. Этот маркер был гистохимически окрашен на бета-глюкуронидазу (GUS) в проростках Arabidopsis thalia, что выявило активность зачатка бокового корня и переходной зоны между гипокотилем и корнем. Сеянцы собирали каждый день в течение недели и окрашивали на активность GUS, затем измеряли длину первичного корня, а также расстояние до кончика корня, соотношение между этими двумя числами было постоянным. На основании этого исследования был сделан следующий вывод:
Ауксин отвечает за создание градиентов концентрации для правильного развития растений. По состоянию на 2020 год был идентифицирован один переносчик ауксина как средство для доставки гормона в клетки: AUXIN-RESISTANT1 (AUX1) / AUX1-LIKEs (LAXs). Кроме того, были созданы два транспортера ауксина, которые позволяли гормону выходить из клеток, PIN-FORMED (PIN ), а также АТФ-связывающая кассета Bs (ABCBs) / P-гликопротеины. (PGP). Белки PIN направляют ауксин в необходимые области по всему растению. Эти белки, присутствующие в апикальной меристеме растения, направляют ауксин вниз через растение, процесс не зависит от силы тяжести. Оказавшись поблизости от корня, клетки сосудистого цилиндра перемещают ауксин к центру корневого чехлика. Затем клетки бокового корня поглощают фитогормон через пермеазу AUX1. Белки PIN рециркулируют ауксин вверх к побегам растений для прямого доступа к зоне удлинения. После использования белки возвращаются обратно к боковым корням и соответствующим им корневым покровам. Весь этот процесс известен как фундаментальная модель.
У Arabidopsis thaliana белки PIN локализуются в клетках в зависимости от размера их петли, которая соединяет межклеточный матрикс с внеклеточным матриксом. Более короткие белки PIN (PIN 1–4, 6, 7) обнаруживаются внутриклеточно, а также ближе всего к плазматической мембране, тогда как более длинные белки (PIN 5, 8) обнаруживаются почти исключительно в плазматической мембране.
Белок PIN8 существенно влияет на развитие боковых корней растения. Когда нефункциональный мутант белка pin8 был вставлен в плазмиду , у боковых корней Arabidopsis thaliana наблюдалось снижение плотности корней. Было показано, что этот мутант не оказывает длительного воздействия на развитие первичного корня. При дальнейшем исследовании было обнаружено, что мутант pin8 имел значение только тогда, когда в растении начинал появляться боковой корень, что позволяет предположить, что за это действие отвечает функциональный белок PIN8.
