Войти
Lobelia siphilitica - это пример вида с гинодобной системой спаривания. Гинодиэзия - редкое разведение система, которая встречается у определенных видов цветковых растений, в которой женские и гермафродитные растения сосуществуют в популяции. Гинодиэзия - это эволюционная промежуточная стадия между гермафродитизмом (проявляющим как женские, так и мужские части) и раздвоением (имеющим две различные морфы: мужской и женский). Гинодиэция - это противоположность андродиэзии, которая представляет собой систему разведения, состоящую из мужских и гермафродитных растений в популяции. Гинодиэзия возникает в результате генетической мутации, которая не позволяет растениям-гермафродитам производить пыльцу, сохраняя при этом женские репродуктивные органы нетронутыми. Гинодиэзия встречается крайне редко, менее 1% видов покрытосеменных проявляют систему размножения. Некоторые известные виды, которые демонстрируют гинодиетическую систему спаривания, включают Beta vulgaris (дикая свекла), Lobelia siphilitica, Silene и Lamiaceae.
Гинодиэзия часто упоминается как эволюционное промежуточное состояние между гермафродитизмом и раздвоением. Гинодиэзия была исследована биологами еще со времен Чарльза Дарвина. Гинодиэзия может развиться из гермафродитизма из-за определенных факторов окружающей среды. Если на выполнение женских функций у гермафродитного вида выделяется достаточно ресурсов в популяции, наступит гинодиэзия. С другой стороны, если больше этих ресурсов будет разделено в пользу мужских функций гермафродита, это приведет к андродиоэзии. Высокий уровень самоопыления в популяции способствует поддержанию гинодиэзии за счет увеличения затрат на инбридинг для гермафродитов. Таким образом, чем выше скорость инбридинга в популяции, тем более вероятно возникновение гинодиэзии.
Поскольку гермафродиты могут размножаться сами по себе, они считаются самосовместимыми. Напротив, негермафродитные растения самонесовместимы. Исследования показали, что вид может быть гинодобным или самонесовместимым, но они очень редко встречаются вместе. Следовательно, гинодиэзия и несовместимость с самим собой мешают поддерживать друг друга. Самонесовместимость растений помогает поддерживать андродиоэтичность растений, поскольку самцы конкурируют только с гермафродитами за отцовские семяпочки. Самонесовместимость приводит к потере гинодиэзии, поскольку ни гермафродиты, ни самки не должны иметь дело с депрессией инбридинга.
Для объяснения эволюционной динамики поддержания гинодиэзии были предложены два сценария. Первый сценарий, известный как теория уравновешивающего отбора, рассматривает генетические факторы, которые контролируют гинодиэцию в долгих эволюционных временных масштабах. Уравновешивающий отбор приводит к циклам, которые объясняют нормальное соотношение полов у гинодобных популяций. Второй сценарий, известный как динамика эпидемии, включает появление и утрату новых генов цитоплазматической мужской стерильности в новых популяциях. Это те же гены, которые проникают в популяции гермафродитов и в конечном итоге приводят к гинодиэзии.
Гинодиэзия определяется в результате генетической мутации, которая не позволяет растению производить пыльцу, но все же допускает нормальные женские репродуктивные особенности. У растений ядерные гены наследуются от обоих родителей, но все цитоплазматические гены происходят от матери. Это справедливо для компенсации того, что мужские гаметы меньше и более подвижны, а женские - больше. Для большинства растений имеет смысл быть гермафродитами, поскольку они сидячие и неспособны находить себе партнеров так же легко, как животные.
Гены цитоплазматической мужской стерильности, обычно обнаруживаемые в митохондриальном геноме, обнаруживаются и устанавливаются, когда самка фертильность лишь немногим больше, чем плодовитость гермафродитов. Самке нужно только произвести немного больше семян или лучше, чем у гермафродитов, поскольку митохондриальный геном наследуется по материнской линии. Исследования, проведенные на растениях, показали, что растения-гермафродиты постоянно сражаются с генами органелл, пытаясь убить их мужские части. Эти гены «мужские убийцы» наблюдались у более чем 140 видов растений. Гены мужского бесплодия заставляют растения вырастать чахлые или увядшие пыльники и, как следствие, не производить пыльцу. У большинства растений есть гены, восстанавливающие ядерную фертильность, которые противодействуют работе генов мужского бесплодия, поддерживая гермафродитное состояние растения. Однако у некоторых видов растений гены мужской стерильности побеждают гены, восстанавливающие ядерную фертильность, и возникает гинодиэзия.
Кукуруза Фермеры пользуются гинодиэцией для получения благоприятных гибридных семян кукурузы. Фермеры намеренно используют гинодиэцию, развивающуюся у кукурузы, в результате чего получается популяция особей с мужской и женской фертильностью. Затем они вводят новый штамм особей с мужской стерильностью, и селекционеры могут собирать более подходящие гибридные семена.
Гинодиэзия - редкая, но широко распространенная половая система у покрытосеменных видов.. Гинодиэзия встречается как минимум в 81 семействе покрытосеменных. Из всех покрытосеменных на Земле менее 1% - гинодиомные виды. Одно из вероятных объяснений его редкости связано с его ограниченной эволюцией. Поскольку самки находятся в невыгодном положении по сравнению с гермафродитами, они никогда не смогут развиваться так быстро. Кроме того, гинодиэзия встречается редко, потому что механизм, благоприятствующий самкам и вызывающий гинодиэцию в некоторых популяциях, действует только в некоторых линиях растений, но не в других.
Причина такого различия в редкости гинодиэзии проистекает из определенных фенотипических черт или экологических факторов, которые способствуют и благоприятствуют присутствию женских растений в популяции. Например, травянистая форма роста гораздо более предпочтительна у гинодиетических видов Lamiaceae по сравнению с древесными линиями. Травянистая форма роста также связана с уменьшением ограничения пыльцы и повышенным самооплодотворением. Снижение ограничения по пыльце может снизить количество и качество семян. Формы роста древесных растений Lamiaceae более ограничены пыльцой и, таким образом, дают меньше семян и семян более низкого качества, что способствует росту женских травянистых форм. Гинодиэзия встречается редко, потому что некоторые половые системы более подвержены эволюционным изменениям в определенных линиях по сравнению с другими.
Сохранение гинодиэзии поначалу может показаться загадкой. Теоретически гермафродиты должны иметь эволюционное и репродуктивное преимущество перед самками в популяции, потому что они, естественно, могут производить больше потомства. Гермафродиты могут передавать свои гены как через пыльцу, так и через семяпочки, тогда как самки могут передавать гены только через семяпочки. Таким образом, чтобы самки оставались жизнеспособными в популяции, они должны быть в два раза успешнее гермафродитов.
Похоже, гинодиэзия не должна сохраняться. Для его сохранения самки должны иметь какое-то репродуктивное преимущество перед гермафродитным населением, известное как женская компенсация или женское преимущество. Женское преимущество заключается в увеличении экономии энергии за счет отказа от производства пыльцы и получения саженцев более высокого качества, поскольку сеянцы гермафродитов восприимчивы к гомозиготным вредным аллелям. Дополнительные преимущества включают большее количество цветков, более высокое завязывание плодов, более высокое общее количество семян, более тяжелые семена и лучшую всхожесть.
Следующие виды обнаруживают гинодобную систему размножения:
