Silene - цветковое растение, у которого развилась двудомная репродуктивная система. Это стало возможным благодаря гетероморфным половым хромосомам, выраженным как XY. Silene недавно развил половые хромосомы 5-10 миллионов лет назад и широко используются генетиками и биологами для изучения механизмов определения пола, поскольку они являются одним из всего 39 видов в 14 семействах покрытосеменных, которые обладают определяющими пол. гены. Силены изучаются из-за их способности производить потомство с множеством репродуктивных систем. Общий вывод, сделанный из таких исследований, заключается в том, что пол потомства определяется Y-хромосомой.
Биологи обнаружили, что половые хромосомы у растений произошли от пар аутосом. Поскольку эти хромосомы расходятся от своего аутосомного предка и друг от друга как гомологичная пара, они могут увеличиваться или уменьшаться в размере из-за мутации и рекомбинации. В случае Silene пара аутосомных хромосом трансформируется в гетероморфные определяющие пол хромосомы, выраженные как XY. Важно понимать, что не все виды Silene эволюционировали. Некоторые из них, такие как S. colpophylla, обладают гомоморфными половыми хромосомами.
Растения с определяющими пол хромосомами, такие как Silene, могут развить однополые репродуктивные структуры из-за потери или увеличения определяющих пол генов. Мутации могут вызывать женское бесплодие, мужское бесплодие или неблагоприятные сочетания генов, которые могут приводить к моноэции, гинодиэзии и раздельности.
Механизмы, участвующие в определении пола Silene, сложны и могут привести к различным репродуктивным системам потомства. В таблице ниже приведены лишь несколько примеров этих возможных систем. Чаще всего в этом роде встречаются гермафродитизм (однодомное растение с тычинками и пестичками), раздельнополость (мужские и женские репродуктивные системы, обнаруженные в отдельных морфах) и гинодиэзия (существование женских и гермафродитных репродуктивных систем у особей популяции).
Название вида | Репродуктивная система (ы) |
---|---|
S. latifolia | двудомность |
S. dioica | двудомность |
S. diclinis | dioecy |
S. pendula | гинодиэзия |
S. noctiflora | гинодиэзия, гермафродит |
S. acaulis | trioecy |
S. saxifraga | гинодиэзия, андромоноэция |
S. vulgaris | гинодиэзия, триоэция |
S. gallica | гермафродит |
S. inaperta | гермафродит |
Из 300 000 видов покрытосеменных Silene относится к 5-10 процентам, чье индивидуальное потомство может быть разного пола. Гетерморфные хромосомы, определяющие пол, очень редко встречаются у родов растений; некоторые известные примеры, которые обладают ими, помимо Silene, это Rumex, Humulus и Cannabis.
Все диплоидные виды Silene имеют одинаковое количество хромосом ( n = 12); мужчины обладают определяющими пол Y-хромосомами, которые намного больше, чем X-хромосомы. Рекомбинация обычно происходит только тогда, когда две X-хромосомы (XX) спариваются во время женского мейоза. Напротив, рекомбинация подавляется в большинстве Y-хромосом во время спаривания в мужском мейозе (XY). Когда рекомбинация действительно происходит в хромосомах XY, она ограничивается кончиками хромосомы, оставляя большую часть генетического материала в хромосоме Y нетронутой.
Несколько исследований, посвященных Silene latifolia, показали корреляцию между локусами на Y-хромосоме и полом, фенотипически выраженную в цветке. Два из этих сцепленных с полом гена «способствуют развитию мужского пола» (мужская фертильность и мужское продвижение), а один кодирует подавление женского пола. Следовательно, Y-хромосома несет три доминантных гена, которые определяют сексуальное выражение у потомства Silene. Если во время размножения в Y-хромосоме есть делеции и мутации, то теряются разные сцепленные с полом гены. Различные комбинации возможных генов, связанных с полом, которые индивидуум Silene может иметь в одной Y-хромосоме, создают богатую вариативность половых фенотипов во всем этом роду.
На этой диаграмме показаны различные комбинации генов, которые могут появиться на Y-хромосоме Silene latifolia. Каждая комбинация генов приводит к определенному сексуальному проявлению. Адаптировано из "Silene latifolia: Классическая модель изучения гетероморфных половых хромосом" Э. Кейновского и Б. Выскота.Система определения пола у Silene latifolia близка к той, что используется у человека потому что в обоих случаях Y-хромосома определяет, какие репродуктивные механизмы будут выражены в потомстве. Они различаются тем, что на Y-хромосоме S. latifolia есть несколько генов, определяющих пол, в то время как у людей наличие или отсутствие Y-хромосомы строго определяет, будет ли потомство мужским или женским.
Различные комбинации генов, присутствующих в хромосоме Silene Y, влияют на сексуальную экспрессию в организме. Например, есть две генетические вариации, которые могут привести к мужскому бесплодию у S. latifolia: если он обладает двумя Y-хромосомами (YY) или если Y-хромосома обладает генами подавления самки и генами, способствующими самцов. Silene также восприимчивы к типу инфекций, передаваемых половым путем, вызывающих бесплодие. Другая возможная комбинация включает наличие всех трех сцепленных с полом генов (подавляющих самцов, подавляющих самок и способствующих самцам), которые производят половозрелое потомство самцов. Цветок является гермафродитом, когда присутствуют и мужской ген, способствующий плодовитости, и мужской ген фертильности. Наконец, Y-хромосомы, несущие гены супрессии самок и мужской фертильности, создают асексуальный организм.