Пресноводные двустворчатые моллюски - это один из видов пресноводных моллюсков, наряду с пресноводными улитками. Это двустворчатые моллюски, которые живут в пресной воде, а не в соленой, основной среде обитания двустворчатых моллюсков.
Большинство видов двустворчатых моллюсков обитает в море, но, кроме того, ряд различных семейств обитает в пресной воде (а в некоторых случаях также и в солоноватой воде). Эти семейства принадлежат к двум разным эволюционным линиям (пресноводные мидии и пресноводные моллюски), и эти две группы не имеют близкого родства. Пресноводные двустворчатые моллюски имеют простую морфологию, которая варьируется в зависимости от таксона и распространена в большинстве регионов мира.
Виды в двух группах сильно различаются по размеру. Некоторые гороховые моллюски ( виды Pisidium ) имеют взрослый размер всего 3 мм. Напротив, одним из самых крупных видов пресноводных двустворчатых моллюсков является лебединая мидия из семейства Unionidae; он может вырасти до 20 см и обычно обитает в озерах или медленных реках. Пресноводные жемчужницы экономически важны как источник пресноводного жемчуга и перламутра. В то время как некоторые виды недолговечны, другие могут быть довольно долгоживущими, причем некоторые виды регистрируют долгожительство в пределах 100 лет.
Пресноводные двустворчатые моллюски живут во многих типах среды обитания, от небольших канав и прудов до озер, каналов, рек и болот. Экология пресноводных двустворчатых моллюсков различается у разных видов в отношении различий в воспроизводстве и хищничестве. Несмотря на разнообразие экосистем, пресноводные двустворчатые моллюски являются одними из наиболее исчезающих видов на планете. В Северной Америке вымерли многие виды пресноводных мидий, а из оставшихся 65 процентов относятся к категории находящихся под угрозой исчезновения, находящихся под угрозой исчезновения или уязвимых. Засухи, вырубка лесов, сельское хозяйство, некоторые виды использования плотин для управления водными ресурсами и изменения температуры воды могут представлять угрозу. Усилия по восстановлению сосредоточены на восстановлении утраченных популяций мидий в дикой природе и на использовании этих мидий для улучшения и защиты качества воды и восстановления более широких экосистем.
Пресноводные двустворчатые моллюски, как следует из их названия, состоят из двух половинок или левого и правого клапана, соединенных мягкой связкой на шарнире. Эти два клапана неживые, они состоят как из органических, так и из неорганических веществ, составляющих три основных слоя клапанов. Первый, самый внешний слой - это тонкий эпидермис ( периостракум ), за ним следует второй призматический слой, содержащий карбонат кальция. Третий и самый внутренний слой также является самым толстым и чаще всего называют перламутром - источником, который широко используется для изготовления декоративных пуговиц. Внешний вид этих раковин может быть чрезвычайно разнообразным при сравнении представителей разных семейств, родов и т. Д., А также внутривидовых. Внешний вид поверхности клапана может варьироваться от гладкого до резко скульптурного, демонстрируя декоративные пустулы, прыщики, бороздки и гребни. Общая форма клапана также может сильно различаться - от сжатой с боков и узкой до широкой и шаровидной.
Мантия - это многофункциональная, обычно тонкая и хрупкая структура, которая образует внутреннюю часть двустворчатых моллюсков и окружает их тела. Эта структура выделяет панцирь, содержит органы дыхания (облегчает дыхание) и облегчает кормление. Полость, которая существует между мантией и другими мягкими тканями, удачно названа полостью мантии.
Внутри мантийной полости по обе стороны от ступни находятся жабры. Внутренние жабры прилегают к стопе, а внешние - к мантии и раковине. Как и ожидалось, эти жабры в основном действуют как дыхательная структура, способствуя газообмену, но также могут способствовать питанию. Вода может проникать в полость мантии через текущий сифон и проходить через жабры, где пища и другие частицы задерживаются секретируемой слизью.
Передняя и задняя приводящие мышцы соединяют левый и правый клапаны, облегчая открытие и закрытие оболочки. Менее крупные передние и задние втягивающие мышцы отходят от оболочки и прикрепляют тело к структуре, называемой стопой. Эта мускулистая стопа типична для большинства двустворчатых моллюсков, простирается вперед между клапанами (через переднюю транспортирную мышцу) и помогает в передвижении, рытье и закреплении (удерживание).
Точное распределение всех родов пресноводных двустворчатых моллюсков невозможно установить из-за отсутствия данных в определенных областях мира, таких как Африка и Южная Америка, но пресноводные двустворчатые моллюски были обнаружены во всех биогеографических областях Земли, за исключением биогеографической области Антарктики. В биогеографической области Палеарктики насчитывается 40 репрезентативных родов пресноводных двустворчатых моллюсков, 59 - в Неарктике, 23 - в Афротропике, 51 - в Неотропическом, 47 - в Восточном, 13 - в Австралазийском и два - в Тихоокеанских островах. В настоящее время в мире идентифицировано 206 родов пресноводных двустворчатых моллюсков. Пресноводные двустворчатые моллюски являются родными для восточной биогеографической области и юго-востока США и были завезены в другие регионы, в частности, два рода с островов Тихого океана были завезены с Гавайев. По мере совершенствования новых методов идентификации и определения местонахождения пресноводных двустворчатых моллюсков распределение мест обитания этих пресноводных двустворчатых моллюсков может стать более очевидным.
Изучение пресноводных двустворчатых моллюсков предшествовало Аристотелю и с тех пор находится в состоянии постоянного изменения и споров относительно их идентификации и классификации. Со временем появились и различные методы и технологии, позволяющие ученым более всесторонне изучать сообщества организмов в мире природы, включая пресноводных двустворчатых моллюсков. Современный генетический анализ нашел широкое применение в современной истории таксономии и с тех пор используется для продвижения классификации пресноводных двустворчатых моллюсков, позволяя исследователям идентифицировать обычно используемые гены в этих группах. Наиболее часто используемый метод идентификации / классификации использует исключительно разнообразный набор постоянно расширяющихся морфологических характеристик, начиная от анатомии раковины, вариаций внутренних мягких тканей, степени слияния мантии и заканчивая развитием личиночной стадии.
Юниониды, распространенные во всем мире, представляют собой жемчужные пресноводные мидии. Все они размножаются посредством личиночной стадии, паразитирующей на рыбе или саламандре. Многие виды используются в качестве источников перламутра.
Семьи:
Семейство Margaritiferidae, раковина Margaritifera auricularia
Семья Unionidae, Quadrula metanevra, мидия обезьяньего лица
Семья Unionidae, Anodonta cygnea
Veneroida - большая группа двустворчатых «моллюсков», большинство из которых являются морскими. Однако несколько семейств встречаются в пресных и солоноватых водах.
Семьи:
Семейство Corbiculidae, раковина Corbicula fluminea
Семейство Sphaeriidae, Sphaerium corneum, один из мизинцев-ногтевых моллюсков.
Семейство Dreissenidae, Dreissena polymorpha
Пресноводные двустворчатые моллюски могут использовать стратегии размножения как яйцеживородящим, так и живородящим. Это означает, что эмбрионы развиваются и растут в яйцах внутри самки до тех пор, пока они не будут готовы к выпуску. Эмбрионы получают питание из яичного желтка, но не связаны с матерью плацентарной связью. Эмбрионы живородящие развиваются внутри тела самки и обычно получают питание через плацентарный контакт. У самок, как правило, один репродуктивный период нереста (когда яйцеклетка перемещается к жабрам), в то время как у самцов, как правило, два периода нереста (выброс спермы в толщу воды). У самок самый высокий уровень яйцеклеток или зрелых женских репродуктивных клеток в течение сентября с постепенным снижением до декабря. Самцы нерестятся с сентября по декабрь, второй период нереста - с мая по июль. Самцы выпускают свою сперму в толщу воды, чтобы самки принимали ее. Самки поглощают сперму вместе с водой через свою кровеносную систему и могут оплодотворяться, когда сперма встречается с яйцеклеткой. В отличие от морских двустворчатых моллюсков, большинство видов самок пресноводных двустворчатых моллюсков удерживают оплодотворенные эмбрионы до тех пор, пока они не превратятся в личинок, когда их выпустят в воду.
Когда личинки попадают в толщу воды, они становятся полупаразитическими и прикрепляются к жабрам пресноводных рыб. Они прикрепляются к хозяину, где из них вырастают молодые взрослые особи, при этом практически не причиняя вреда хозяину рыбы. У отряда Unionidae есть облигатная паразитическая личиночная стадия, когда личинки прикрепляются к жабрам, плавникам или телу конкретной рыбы-хозяина.
Микробный состав воды и осадка важны для питания личинок.
Инвазивные виды представляют опасность для популяций пресноводных двустворчатых моллюсков. В частности, два инвазивных вида раков, Procambarus clarkii и Pacifastacus leniusculus, являются хищниками пресноводных двустворчатых моллюсков Anodonta anatina. Как правило, у пресноводных двустворчатых моллюсков есть хищники, такие как еноты, выдры, некоторые виды рыб и некоторые виды черепах.
Засухи, наводнения и аномальная жара - вот несколько примеров крупных климатических явлений, которые происходят чаще из-за глобального изменения климата. Это огромный убийца пресноводных популяций двустворчатых моллюсков.
Пресноводные двустворчатые моллюски являются важными биоиндикаторами пресноводных экосистем, поскольку они являются связующим звеном между водным столбом и бентосом, поскольку они могут предоставить информацию о качестве воды на основе частиц и токсинов, которые биоаккумулируются в тканях двустворчатых моллюсков. Пресноводные двустворчатые моллюски являются фильтраторами и обеспечивают экологические услуги, улучшая качество воды в водоемах, в которых они обитают, таких как реки, озера и заболоченные места. Качество воды улучшается за счет фильтрации мелких частиц ила, органических веществ и тяжелых металлов, а также бактерий и фитопланктона в толще воды для уменьшения мутности.
Пресноводные двустворчатые моллюски также важны в процессе круговорота питательных веществ, поскольку они откладывают органические вещества в отложениях за счет биологических отложений, создаваемых тонкими частицами, которые они фильтруют. Органические вещества могут откладываться в отложениях в виде фекалий или мертвого вещества, и в зависимости от того, правильно ли присутствуют условия окружающей среды, такие как гипоксия, может произойти денитрификация осадка, высвобождая азот обратно в атмосферу. Тем не менее, другие организмы не может использовать эту неорганическую форму азота, поэтому пресноводные двустворчатые моллюски могут также отходы за растворение питательных веществ в доступной форме для первичных производителей и потребителей к ассимилировать. Любые питательные вещества, которые были сохранены пресноводным двустворчатым моллюском на протяжении всей его жизни для построения ткани раковины, могут служить долгосрочным хранилищем питательных веществ в бентосе, когда организм умирает, в зависимости от химического состава воды и условий потока. Учитывая, что пресноводные двустворчатые моллюски могут фильтровать частицы и перерабатывать питательные вещества в круговороте питательных веществ, существуют и другие виды пресноводных двустворчатых моллюсков, которые обладают более специализированными экосистемными функциями, а также различными уязвимостями.
Dreissenidae - это семейство пресноводных моллюсков, которые считаются инвазивными видами, обитающими в Евразии и Северной Америке. Наиболее распространенными видами дрейссенид являются Dreissena polymorpha (мидия Zebra) и Dreissena rostriformis (мидия Quagga). Эти мидии наносят ущерб как экологическим системам, так и человеческой инфраструктуре. В Северной Америке биообрастание, вызванное дрейссенидами, нанесло ущерб на сумму 267 миллионов долларов в период с 1989 по 2004 год. При попадании в пресноводные экосистемы дрейссениды приводят к сокращению численности местных популяций морских животных, а также известны тем, что вызывают цветение бентосных водорослей и цианобактерий. Общее влияние дрейссенид на пресноводные экосистемы до сих пор неизвестно.
Загрязнение, вмешательство человека, инвазивные виды и изменение экосистемы являются основными угрозами для пресноводных двустворчатых моллюсков. В Северной Америке пресноводные двустворчатые моллюски находятся под большой угрозой: 202 из 300 видов считаются критическими, возможно вымершими или вымершими. Из опасностей, с которыми сталкиваются пресноводные двустворчатые моллюски, восемьдесят пять процентов считаются «постоянной угрозой». Модификация экосистемы и загрязнение в настоящее время представляют собой две самые большие угрозы для моллюсков и брюхоногих моллюсков в Палеарктических и Неарктических экозонах. Загрязнение является доминирующей проблемой для этих животных в афротропной и индомалайской биогеографических областях. Для биогеографических областей Неотропов и Австралазии изменение экосистемы оказывает наибольшее влияние на пресноводные виды двустворчатых моллюсков. Гидроэлектростанции и плотины являются двумя примерами модификации человеческой экосистемы, которая способствует потере среды обитания, а также изменениям морфологии русел, связности рек и поймы и ограничению питательных веществ. Темпы исчезновения пресноводных двустворчатых моллюсков выше, чем у наземных групп, которые имеют одну и ту же экосистему. Среди этих двустворчатых моллюсков пресноводные брюхоногие моллюски находятся под наибольшей угрозой из-за более мелкого распространения видов. Пресноводные двустворчатые моллюски подвергаются повышенному риску исчезновения и опасности из-за связности речных систем. Антропогенное воздействие на реки распространяется на всю экосистему.