Войти
Цито плазматическая мужская стерильность представляет собой полную или частичную мужскую стерильность в растениях в результате специфических ядерных и митохондриальных взаимодействий. Мужская стерильность - это неспособность растений производить функциональные пыльники, пыльцу или мужские гаметы.
Джозеф Готлиб Кёльрейтер был первым, кто документально подтвердить мужское бесплодие растений. В 18 веке он сообщил об абортах пыльников внутри видов и конкретных гибридов.
Цитоплазматическая мужская стерильность (CMS) в настоящее время идентифицирована у более чем 150 видов растений. Мужское бесплодие более распространено, чем женское. Это может быть связано с тем, что мужской спорофит и гаметофит менее защищены от окружающей среды, чем яйцеклетка и зародышевый мешок. Растения с мужской стерильностью могут завязывать семена и размножаться. Растения с женской стерильностью не могут развить семена и не будут размножаться.
Проявление мужской стерильности при CMS может контролироваться либо полностью цитоплазматическими факторами, либо взаимодействием между цитоплазматическими факторами и ядерными факторами. Мужское бесплодие может возникать спонтанно в результате мутаций в ядерных генах и / или цитоплазматических или цитоплазматических генетических. В этом случае пусковым механизмом для CMS является внеядерный геном - (митохондрии или хлоропласт ). Внеядерный геном наследуется только по материнской линии. Естественный отбор цитоплазматических генов также может привести к низкому производству пыльцы или мужской стерильности.
Мужское бесплодие легко обнаружить, потому что большое количество пыльцевых зерен продуцируется мужскими фертильными растениями. Пыльцевые зерна можно анализировать с помощью методов окрашивания (кармин, лактофенол или йод ).
Цитоплазматическая мужская стерильность, как видно из названия, находится под внеядерным генетическим контролем (под контролем митохондриальных или пластидных геномов). Он показывает неменделирующее наследование с мужским бесплодием, передаваемым по материнской линии. В общем, существует два типа цитоплазмы: N (нормальная) и аберрантная S (стерильная) цитоплазма. У этих типов есть взаимные различия.
В то время как CMS контролируется внеядерным геномом, ядерные гены могут иметь способность восстанавливать фертильность. Когда ядерное восстановление генов фертильности («Rf») доступно для системы CMS в любой культуре, это цитоплазматически-генетическая мужская стерильность; бесплодие проявляется влиянием как ядерных (с менделевской наследственностью), так и цитоплазматических (наследуемых по материнской линии) генов. Существуют также восстановители генов фертильности (Rf), которые отличаются от генов генетической мужской бесплодия. Гены Rf не экспрессируются сами по себе, если не присутствует стерильная цитоплазма. Гены Rf необходимы для восстановления фертильности в цитоплазме S, вызывающей бесплодие. Таким образом, растения с N-цитоплазмой являются фертильными, а S-цитоплазма с генотипом Rf- приводит к фертильности, тогда как S-цитоплазма с rfrf производит только мужскую стерильность. Другой особенностью этих систем является то, что мутации Rf (то есть мутации в rf или отсутствие восстановления фертильности) являются частыми, так что цитоплазма N с Rfrf лучше всего подходит для стабильной фертильности.
Системы цитоплазматической генетической мужской стерильности широко используются в культурных растениях для гибридной селекции из-за удобства контроля экспрессии стерильности путем манипулирования комбинациями ген-цитоплазма в любом выбранном генотипе. Включение этих систем для обеспечения мужской стерильности позволяет избежать необходимости выхолащивания у перекрестно опыляемых видов, тем самым поощряя скрещивание с получением только гибридных семян в естественных условиях.
Для гибридного производства требуется растение, из которого не внедряются жизнеспособные мужские гаметы. Это избирательное исключение жизнеспособных мужских гамет может осуществляться разными путями. Один путь, выхолащивание, используется для предотвращения производства пыльцы растением, чтобы оно могло служить только женским родителем. Еще один простой способ создать женскую линию для производства гибридных семян - это выявить или создать линию, неспособную производить жизнеспособную пыльцу. Поскольку линия с мужской стерильностью не может самоопыляться, формирование семян зависит от пыльцы другой мужской линии. Цитоплазматическая мужская стерильность также используется при производстве гибридных семян. В этом случае мужское бесплодие передается от матери, и все потомство будет мужским. Эти линии CMS должны поддерживаться повторным скрещиванием с сестринской линией (известной как поддерживающая линия), которая генетически идентична, за исключением того, что она обладает нормальной цитоплазмой и, следовательно, является мужской фертильной. В цитоплазматически-генетической стерильности мужского пола восстановление фертильности осуществляется с помощью восстановительных линий, несущих ядерные гены. Линия с мужской стерильностью поддерживается путем скрещивания с поддерживающей линией, несущей тот же ядерный геном, но с нормальной фертильной цитоплазмой.
Для таких культур, как лук или морковь, у которых урожай, полученный от поколения F1, является вегетативным, мужская стерильность не является проблемой.
.
Цитоплазматическая мужская стерильность является важной частью производства гибридной кукурузы. Первый коммерческий цитоплазматический мужской стерильный препарат, обнаруженный в Техасе, известен как CMS-T. Использование CMS-T, начиная с 1950-х годов, устранило необходимость удаления меток. В начале 1970-х годов растения, содержащие генетику CMS-T, были восприимчивы к ожогу листьев кукурузы и страдали от повсеместной потери урожая. С тех пор вместо них использовались CMS типов C и S. К сожалению, эти линии склонны к восстановлению плодородия, вызванному окружающей средой, и за ними следует внимательно следить в полевых условиях. Экологически индуцированное, в отличие от генетического, восстановление происходит, когда определенные экологические стимулы дают растению сигнал обойти ограничения стерильности и в любом случае произвести пыльцу.
Секвенирование митохондриальных геномов сельскохозяйственных культур облегчило идентификацию многообещающих кандидатов на митохондриальные перестройки, связанные с CMS. Систематическое секвенирование новых видов растений в последние годы также выявило существование нескольких новых ядерных генов восстановления фертильности (RF) и кодируемых ими белков. Единая номенклатура РФ определяет семейства белков для всех видов растений и облегчает сравнительную функциональную геномику. Эта номенклатура включает функциональные гены RF и псевдогены и предлагает гибкость, необходимую для включения дополнительных RF, когда они станут доступны в будущем.
