Войти
Марчантия, пример печеночника. Мохообразные - это неформальная группа, состоящая из трех отделов несосудистых наземных растений (эмбриофитов ): печеночников, роголистников и мхов. Обычно они ограничены в размерах и предпочитают влажные среды обитания, хотя могут выжить и в более сухих условиях. Мохообразные насчитывают около 20 000 видов растений. Мохообразные производят замкнутые репродуктивные структуры (гаметангии и спорангии), но не дают цветов или семян. Они размножаются через споры. Мохообразные обычно считаются парафилетической группой, а не монофилетической группой, хотя некоторые исследования дали противоположные результаты. Независимо от их статуса, имя удобное и продолжает использоваться как неформальный собирательный термин. Термин «мохообразный» происходит от греческого βρύον, bryon «древесный мох, устричный зеленый цвет» и φυτόν, фитон «растение».
Термин «мохообразные» впервые был предложен Брауном (1964). GM Смит поместил эту группу между водорослями и Pteridophyta.
Определяющими характеристиками мохообразных являются:
мохообразные существуют в самых разных средах обитания. Их можно найти растущими при различных температурах (холодная арктика и жаркие пустыни), возвышенностях (от уровня моря до альпийских) и влажности (от сухих пустынь до влажных тропических лесов).
Мохообразные могут расти там, где васкуляризированные растения могут расти. не могут, потому что они не зависят от корней в плане поглощения питательных веществ из почвы. Мохообразные могут выжить на камнях и голой почве.
Жизненный цикл двудомного мохообразного. Структуры гаметофитов (гаплоидов) показаны зеленым, спорофит (диплоидные) - коричневым. Как и все наземные растения (эмбриофиты), мохообразные имеют жизненные циклы с чередованием поколений. В каждом цикле гаплоид гаметофит, каждая из клеток которого содержит фиксированное количество непарных хромосом, чередуется с диплоидом спорофит, клетка которого содержит два набора парных хромосом. Гаметофиты производят гаплоидные сперматозоиды и яйца, которые сливаются, образуя диплоидные зиготы, которые превращаются в спорофиты. Спорофиты производят гаплоидные споры посредством мейоза, которые превращаются в гаметофиты.
Мохообразные являются гаметофитами с преобладанием гаметофитов, что означает, что более заметным и долгоживущим растением является гаплоидный гаметофит. Диплоидные спорофиты появляются только изредка и остаются прикрепленными к гаметофиту и питательно зависимыми от него. У мохообразных спорофиты всегда неразветвленные и образуют один спорангий (капсула, производящая споры), но каждый гаметофит может дать начало нескольким спорофитам одновременно.
Спорофит по-разному развивается в трех группах. И у мхов, и у роголистников есть зона меристемы, где происходит деление клеток. У роголистников меристема начинается у основания, где заканчивается ступня, и деление клеток подталкивает тело спорофита вверх. У мхов меристема расположена между капсулой и верхушкой стебля (щетинки) и продуцирует клетки вниз, удлиняя стебель и поднимая капсулу. У печеночников меристема отсутствует, а удлинение спорофита вызвано почти исключительно размножением клеток.
Печеночники, мхи и роголистники проводят большую часть своей жизни в качестве гаметофитов. Гаметангия (органы, производящие гаметы), архегонии и антеридии образуются на гаметофитах, иногда на концах побегов, в пазухах листьев или скрытых под слоевищами. Некоторые мохообразные, такие как печеночники маршантии, создают сложные структуры для хранения гаметангий, которые называются гаметангиофорами. Сперматозоиды жгутируются и должны плавать от антеридий, производящих их, к архегониям, которые могут находиться на другом растении. Членистоногие могут способствовать передаче сперматозоидов.
Оплодотворенные яйца становятся зиготами, которые развиваются в зародыши спорофитов внутри архегоний. Зрелые спорофиты остаются прикрепленными к гаметофиту. Они состоят из стебля, называемого щетинкой, и одного спорангия или капсулы. Внутри спорангия гаплоидные споры продуцируются мейозом. Они распространяются, чаще всего ветром, и, если они приземляются в подходящей среде, могут развиться в новый гаметофит. Таким образом, мохообразные распространяются за счет комбинации плавающих сперматозоидов и спор, подобно ликофитам, папоротникам и другим криптогамам.
Расположение антеридии и архегонии на отдельном мохообразном растении обычно постоянны в пределах одного вида, хотя у некоторых видов это может зависеть от условий окружающей среды. Основное деление происходит между видами, у которых антеридии и архегонии встречаются на одном и том же растении, и видами, у которых они встречаются на разных растениях. Термин монопородный может использоваться, когда антеридии и архегонии встречаются на одном и том же гаметофите, а термин двояковыпуклый, когда они встречаются на разных гаметофитах.
В семенниках термин «однодомный » используется там, где цветки с пыльниками (микроспорангии) и цветки с семяпочками (мегаспорангии) встречаются на одном и том же спорофите и «двудомный », тогда как они встречаются на разных спорофитах. Эти термины иногда могут использоваться вместо «одинарный» и «двояковыпуклый» для описания мохообразных гаметофитов. «Однодомный» и «однодомный» произошли от греческого слова «один дом», «раздельнополый» и «двудомный» от греческого - два дома. Использование "жирной" терминологии относится к гаметофитной сексуальности мохообразных, в отличие от спорофитной сексуальности семенных растений.
Однотонные растения обязательно гермафродиты, что означает, что одно и то же растение имеет оба пола. Точное расположение антеридий и архегониев у одноядных растений варьируется. Они могут рождаться на разных побегах (аутовозных или аутодозных ), на одном и том же побеге, но не вместе в общей структуре (околоушные или околоушные) или вместе в общем «соцветии» (синоевом или синодозном). Двуядные растения однополые, что означает, что одно и то же растение имеет только один пол. Все четыре типа (аутоик, околоушный, синоевой и двояковыпуклый) встречаются у видов рода мхов Bryum.
Роголистники включают мохообразных, которые считаются ближайшими живыми родственниками сосудистых растений. 
Мхи - одна группа мохообразных. Традиционно все живые наземные растения без сосудистых тканей классифицировались в единой таксономической группе, часто в подраздел (или тип). Совсем недавно филогенетическое исследование поставило под вопрос, образуют ли мохообразные монофилетическую группу и, следовательно, должны ли они образовывать единый таксон. Хотя исследование 2005 г. поддержало традиционную точку зрения, согласно которой мохообразные образуют монофилетическую группу, к 2010 г. среди систематиков сложился широкий консенсус в отношении того, что мохообразные в целом не являются естественной группой (т. Е. парафилетическими ), хотя каждая из них из трех существующих (живых) групп является монофилетической.
Три мохообразных клады (которые могут рассматриваться как подразделения ) - это Marchantiophyta (печеночники), Bryophyta (мхи) и Anthocerotophyta (роголистники). сосудистые растения или трахеофиты составляют четвертую, не имеющую ранга кладу наземных растений, называемую «Polysporangiophyta ». В этом анализе роголистник является сестрой сосудистых растений, а печеночник - сестрой всех других наземных растений, включая роголистник и мхи. Филогенетические исследования продолжают давать противоречивые результаты. В частности, те, которые основаны на последовательностях генов, предполагают, что мохообразные являются парафилетическими, тогда как те, которые основаны на трансляции аминокислот тех же генов, предполагают, что они являются монофилетическими. Исследование 2014 года пришло к выводу, что причиной этих различий были систематические ошибки состава и что мохообразные являются монофилетическими. Вопрос остается нерешенным.
| мохообразные |
Печеночники входят в группу мохообразных с учетом этого картина немного видоизменяется. Некоторые вымершие наземные растения, такие как горнеофиты, не являются мохообразными, но также не являются сосудистыми растениями, потому что, как и мохообразные, они не имеют настоящей сосудистой ткани. Требуется другое различие. У мохообразных спорофит представляет собой простую неразветвленную структуру с одним спорообразующим органом (спорангий ). У всех других наземных растений, полиспорангиофитов, спорофит разветвленный и несет множество спорангиев. Утверждалось, что этот контраст между мохообразными и другими наземными растениями менее вводит в заблуждение, чем традиционный контраст между несосудистыми и сосудистыми растениями, поскольку многие мхи имеют хорошо развитые водопроводящие сосуды. Контраст показан на немного другой кладограмме:
| наземные растения |
| |||||||||||||||||||||||||||
Термин «мохообразные», таким образом, относится к степени родословных, определяемой в первую очередь тем, чего в них нет. По сравнению с другими живыми наземными растениями у них отсутствует сосудистая ткань, содержащая лигнин, и разветвленные спорофиты, несущие множественные спорангии. Выдающееся положение гаметофита в жизненном цикле также является общей чертой трех линий мохообразных (все современные сосудистые растения являются доминирующими спорофитами).
Альтернативная филогения, основанная на аминокислотах, а не на генах, показывает мохообразные как монофилетическую группу:
| эмбриофиты |
| ||||||||||||||||||
Если эта филогения окажется верной, то сложный спорофит живых сосудистых растений мог развиться независимо от более простого неразветвленного спорофита, присутствующего в мохообразных. Другие исследования предполагают монофилетическую группу, состоящую из печеночников и мхов, причем роголистник является сестрой сосудистых растений.
Вероятно, было несколько различных событий земной трансформации, в которых первоначально водные организмы колонизировали землю, только в пределах линии Viridiplantae. Однако между 510 и 630 миллионами лет назад наземные растения произошли от водных растений, в частности зеленых водорослей. Молекулярно-филогенетические исследования показывают, что мохообразные - самые ранние расходящиеся линии современных наземных растений. Они дают представление о миграции растений из водной среды на сушу. Ряд физических свойств связывает мохообразных как с наземными, так и с водными растениями.
Зеленые водоросли, мохообразные и сосудистые растения все содержат хлорофиллы а и b, и структура хлоропластов схожа. Подобно зеленым водорослям и наземным растениям, мохообразные также производят крахмал, хранящийся в пластидах, и содержат целлюлозу в своих стенках. Отчетливая адаптация, наблюдаемая у мохообразных, позволила растениям колонизировать земную среду Земли. Чтобы предотвратить высыхание тканей растения в земной среде, может присутствовать восковая кутикула, покрывающая мягкие ткани растения, обеспечивающая защиту. У роголистников и мхов устьица обеспечивают газообмен между атмосферой и системой внутреннего межклеточного пространства. Развитие гаметангии обеспечило дополнительную защиту специально для гамет, зиготы и развивающегося спорофита. У мохообразных и сосудистых растений (эмбриофитов ) также наблюдается эмбриональное развитие, которое не наблюдается у зеленых водорослей. Хотя у мохообразных нет по-настоящему васкуляризованной ткани, у них есть органы, которые специализируются на определенных функциях, аналогичных, например, функциям листьев и стеблей у сосудистых наземных растений.
Для размножения и выживания мохообразных необходима вода. Как и в случае с папоротниками и ликофитами, на поверхности растения требуется тонкий слой воды, чтобы обеспечить движение жгутиковых сперматозоидов между гаметофитами и оплодотворением яйцеклетки.
Краткое изложение морфологических характеристик гаметофитов трех групп мохообразных:
| Печеночники | Мхи | Роголистники | |
|---|---|---|---|
| Структура | Таллоид или листовой | Листовой | Таллоид |
| Симметрия | Дорсивентральная или радиальная | Радиальная | Дорсивентральная |
| Ризоиды | Одноклеточные | Многоклеточные | Одноклеточные |
| Хлоропласты / клетка | Многие | Многие | Один |
| Протонемы | Редукция | Присутствует | Отсутствует |
| Гаметангия. (антеридия. и архегония ) | Поверхностная | Поверхностный | Погруженный |
Сводка морфологических характеристик спорофитов трех групп ягодиц офиты:
| Печеночники | Мхи | Роголистники | |
|---|---|---|---|
| Устьица | Отсутствуют | Есть | Есть |
| Структура | Маленький, без хлорофилла | Большой, с хлорофиллом | Большой, с хлорофиллом |
| Стойкость | Эфемерная | Стойкая | Постоянный |
| Рост | Определен | Определен | Непрерывный |
| Seta | Присутствует | Присутствует | Отсутствует |
| Форма капсулы | Простая | Дифференцированная. (покрышка, перистом) | Удлиненная |
| Созревание спор | Одновременное | Одновременный | Выпускник |
| Дисперсия спор | Elaters | Перистомные зубы | Псевдо-elaters |
| Columella | Отсутствуют | Настоящее | Настоящее |
| Расхождение | Продольное или неправильное | Поперечное | Продольное |
Окружающая среда
Характеристики мохообразных делают их полезными для окружающей среды. Было показано, что в зависимости от конкретной текстуры растения мохообразные помогают улучшить удержание воды и воздушное пространство в почве. Мохообразные используются в исследованиях загрязнения, чтобы указать на загрязнение почвы (например, присутствие тяжелых металлов), загрязнение воздуха и УФ-В излучение. Сады в Японии созданы из мха, чтобы создать умиротворяющие убежища. Было обнаружено, что некоторые мохообразные производят естественные пестициды. Печеночник, Plagiochila, производит химическое вещество, ядовитое для мышей. Другие мохообразные производят химические вещества, которые являются антифедантами, защищающими их от поедания слизняками. Когда Phythium sphagnum посыпается на почву прорастающих семян, он подавляет рост «грибка», который в противном случае убил бы молодые саженцы.
Моховой торф производится из сфагнума Коммерческий
Торф - это топливо, производимое из высушенных мохообразных, обычно сфагнум. Антибиотические свойства и способность мохообразных удерживать воду делают их полезным упаковочным материалом для овощей, цветов и луковиц. Кроме того, из-за своих антибиотических свойств Sphagnum использовался в качестве хирургической повязки во время Первой мировой войны.
 | На Викискладе есть медиафайлы, связанные с мохообразными. |
 | Найдите мохообразные в Wiktionary, бесплатный словарь. |
 | Wikisource содержит текст 1911 Encyclopædia Britannica статьи Bryophyta. |
