Войти
Балансирующий выбор относится к ряду селективных процессов, посредством которых несколько аллелей (разные версии гена ) активно поддерживаются в генофонде популяции с частотами, превышающими ожидаемые от генетического дрейфа один. Это может происходить с помощью различных механизмов, в частности, когда гетерозиготы для рассматриваемых аллелей имеют более высокую приспособленность, чем гомозигота. Таким образом, генетический полиморфизм сохраняется.
Доказательства сбалансированности отбора можно найти в количестве аллелей в популяции, которые поддерживаются выше частот мутаций. Все современные исследования показали, что эта значительная генетическая изменчивость повсеместно встречается в панмиктических популяциях.
Существует несколько механизмов (которые не являются исключительными для какой-либо данной популяции), с помощью которых балансирующий отбор работает для поддержания полиморфизма. Двумя основными и наиболее изученными являются преимущество гетерозигот и частотно-зависимый отбор.
Серповидные эритроциты. Это нелетальное состояние у гетерозигот поддерживается путем сбалансированного отбора у людей в Африке и Индии благодаря его устойчивости к малярийным паразитам.
Малярия по сравнению с распределением серповидно-клеточных признаков В преимуществом гетерозигот или гетеротический балансирующий отбор, индивидуум, который является гетерозиготным по определенному локусу гена, имеет большую приспособленность, чем гомозиготный индивидуум. Полиморфизмы, поддерживаемые этим механизмом, являются сбалансированными полиморфизмами. Из-за неожиданно высокой частоты встречаемости гетерозигот и повышенного уровня приспособленности к гетерозиготам, преимущество гетерозигот также может быть названо в некоторой литературе «сверхдоминантностью».
Хорошо изученным случаем является серповидно-клеточная анемия у людей, заболевание, которое повреждает эритроциты. Серповидноклеточная анемия вызывается наследованием аллеля (HgbS) гена гемоглобина от обоих родителей. У таких людей гемоглобин в красных кровяных тельцах чрезвычайно чувствителен к кислородному голоданию, что приводит к сокращению продолжительности жизни. Человек, унаследовавший ген серповидных клеток от одного родителя и нормальный аллель гемоглобина (HgbA) от другого, имеет нормальную продолжительность жизни. Однако эти гетерозиготы, известные как носители серповидно-клеточного признака, время от времени могут испытывать проблемы.
Гетерозигота устойчива к малярийному паразиту, который ежегодно убивает большое количество людей. Это пример сбалансированного отбора между жестким отбором против гомозиготных больных серповидно-клеточным заболеванием и отбором против стандартных гомозигот HgbA по малярии. Гетерозигота имеет постоянное преимущество (более высокую приспособленность) везде, где существует малярия. Поддержание аллеля HgbS посредством положительного отбора подтверждается значительными доказательствами того, что гетерозиготы снизили приспособленность в регионах, где малярия не распространена. В Суринаме, например, этот аллель сохраняется в генофондах потомков африканских рабов, поскольку Суринам страдает от многолетних вспышек малярии. Однако Кюрасао, где также проживает значительная популяция лиц, происходящих от африканских рабов, не имеет широко распространенной малярии и, следовательно, также не имеет селективного давления для поддержания аллеля HgbS. В Кюрасао частота аллеля HgbS снизилась за последние 300 лет и в конечном итоге будет утеряна из генофонда из-за недостатка гетерозигот.
Частотно-зависимый отбор возникает, когда соответствие фенотипа зависит от его частоты по сравнению с другими фенотипами в данной популяции. При положительном частотно-зависимом отборе приспособленность фенотипа увеличивается по мере того, как он становится более распространенным. При отрицательном частотно-зависимом отборе приспособленность фенотипа снижается по мере того, как он становится более распространенным. Например, в переключении добычи редкие морфы добычи на самом деле более приспособлены из-за того, что хищники концентрируются на более частых морфах. По мере того, как хищничество снижает демографические частоты распространенного морфа жертвы, некогда редкий вид жертвы становится более распространенным. Таким образом, преобразование преимущества теперь является преобразованием недостатка. Это может привести к циклам подъема и спада превращений жертвы. Взаимодействие хозяин-паразит также может приводить к отрицательному частотно-зависимому отбору в соответствии с гипотезой Красной Королевы. Например, паразитирование пресноводной новозеландской улитки (Potamopyrgus antipodarum) трематодой Microphallus sp. приводит к уменьшению частоты наиболее часто встречающихся генотипов в нескольких поколениях. Чем более распространенным генотип становился в поколении, тем более уязвимыми для паразитизма Microphallus sp. это стало. Обратите внимание, что в этих примерах ни один фенотипический морф, ни один генотип не исключаются полностью из популяции, ни один фенотипический морф, ни один генотип не выбираются для фиксации. Таким образом, полиморфизм поддерживается отрицательным частотно-зависимым отбором.
Пригодность генотипа может сильно различаться между личиночной и взрослой стадиями или между частями ареала обитания. Вариации во времени, в отличие от вариации в пространстве, недостаточно для поддержания нескольких типов, потому что, как правило, преобладает тип с наивысшим средним геометрическим приспособленностью, но существует ряд механизмов, обеспечивающих стабильность возможно сосуществование.
Виды в их естественной среде обитания часто намного сложнее, чем типичные примеры из учебников.
Улитка роща, Cepaea nemoralis, славится богатым полиморфизмом своей раковины. Система контролируется серией множественных аллелей. Несвязанность - это главный доминантный признак, а формы полосатости контролируются генами-модификаторами (см. эпистаз ).
Рощая улитка, темно-желтая раковина с одинарной полосой. В Англии на улитку регулярно охотятся певчий дрозд Turdus philomelos, который разбивает их на наковальнях дрозда (большие камни). Здесь скапливаются фрагменты, позволяющие исследователям анализировать взятых улиток. Дрозды охотятся на вид и выборочно ловят те формы, которые наименее подходят к среде обитания. Колонии улиток встречаются в лесах, живых изгородях и лугах, и хищничество определяет пропорцию фенотипов (морфов), обнаруженных в каждой колонии.
Две активные улитки Grove Второй вид отбора также действует на улитку, в результате чего определенные гетерозиготы имеют физиологическое преимущество перед гомозиготами. В-третьих, вероятен апостатический отбор, когда птицы предпочтительнее выбирают наиболее распространенную морфу. Это эффект «поискового паттерна», при котором преимущественно визуальный хищник настаивает на нацеливании на морф, что дало хороший результат, даже если доступны другие морфы.
Полиморфизм сохраняется почти во всех средах обитания, хотя пропорции морфов значительно различаются. Аллели, контролирующие полиморфизм, образуют суперген с настолько близким сцеплением, что почти абсолютным. Такой контроль спасает популяцию от большого количества нежелательных рекомбинантов.
У этого вида хищничество птиц, по-видимому, является основной (но не единственной) селективной силой, движущей полиморфизмом. Улитки живут на неоднородном фоне, и молочницы умеют обнаруживать плохие совпадения. Наследование физиологического и скрытого разнообразия сохраняется также благодаря преимуществу гетерозигот в супергене. Недавняя работа включала влияние цвета скорлупы на терморегуляцию, а также рассматривался более широкий выбор возможных генетических влияний.
В 1930-е годы Феодосий Добжанский и его сотрудники собрали Drosophila pseudoobscura и D. persimilis из диких популяций в Калифорнии и соседних штатах. Используя метод Пейнтера, они изучили политенные хромосомы и обнаружили, что все дикие популяции полиморфны для хромосомных инверсий. Все мухи выглядят одинаково, независимо от того, какие инверсии они несут, так что это пример загадочного полиморфизма. Накоплены доказательства, показывающие, что естественный отбор был ответственным:
политенная хромосома дрозофилы К 1951 г. Добжанский был убежден, что морфы хромосом поддерживаются в популяции за счет избирательного преимущества гетерозигот, как и в случае с большинством полиморфизмов.
