Herrerasauridae семейство из плотоядных базальных заурисхов динозавров. Они являются одними из самых старых известных динозавров, впервые появившихся в летописи окаменелостей около 233,23 миллиона лет назад (поздний триас ), прежде чем вымерли к концу триасового периода. Herrerasaurids были относительно небольшими динозаврами, обычно не более 4 метров (13 футов) в длину, хотя голотип «Frenguellisaurus ischigualastensis» (в настоящее время считается синонимом Herrerasaurus ischigualastensis), как полагают, достигал около 6 метров (20 футов). длинный. Наиболее известные представители этой группы происходят из Южной Америки (Бразилия, Аргентина ), где они были впервые обнаружены в 1930-х годах в отношении Staurikosaurus и 1960-х гг. отношение к Herrerasaurus. Почти полный скелет Herrerasaurus ischigulastensis был обнаружен в формации Исчигуаласто в Сан-Хуан, Аргентина, в 1988 году. Менее полные возможные герреразавриды были обнаружены в Северная Америка, и они могли населять и другие континенты.
Анатомия герреразаврид необычна и специализирована, и они не считаются предками какой-либо более поздней группы динозавров. Они только внешне напоминают теропод и часто представляют собой смесь очень примитивных и производных черт. вертлужная впадина открыта только частично, и всего два крестцовых позвонка - наименьшее количество среди динозавров. лобковая кость имеет производную структуру, несколько повернутую кзади и сложенную для создания поверхностного тетанураноподобного конечного расширения, особенно заметного у H. ischigulastensis. Кисть примитивна в том, что у нее пять пястных костей и третий палец длиннее второго, но напоминает таковые у тероподов тем, что у нее всего три длинных пальца с изогнутыми когтями. У герреразаврид также есть шарнирная нижняя челюсть, которая также встречается у теропод.
Классификация
Неясно, где находятся Герреразавриды на древе ранней эволюции динозавров. Возможно, они являются базальными тероподами или базальными заурисхиями, но могут предшествовать заурисхам- орнитисхийским расколу. Ранние исследователи даже предположили, что они представляют раннюю линию зауроподоморфов. Некоторые анализы, такие как Nesbitt et al. 2009 г., обнаружили, что Herrerasaurus и его родственники из Herrerasauridae являются очень базальными тероподами, в то время как другие (например, Ezcurra 2010) обнаружили, что они лежат в основании клады Eusaurischia, то есть ближе к основанию заурисхиевое дерево, чем теропод или зауроподоморфы, но не истинные представители ни того, ни другого. Ситуация еще больше усложняется из-за неуверенности в корреляции возрастов позднетриасовых пластов с наземными животными.
Среди других предложенных членов клады были Sanjuansaurus из формации Исчигуаласто. из Аргентины, Staurikosaurus и Gnathovorax из формации Санта-Мария на юге Бразилии, Chindesaurus из Окаменелого леса (формация Чинл ) Аризона и, возможно, казозавр из формации Докум в Техас, хотя отношения животных Северной Америки до конца не изучены, и не все палеонтологи согласны с этим. Гжегож Недзведски, Стивен Л. Брусатте и др. (2014) описали европейца предполагаемого члена группы на основании окаменелостей норийского возраста, обнаруженных в Польше. Другие возможные базальные заурисхии включают Alwalkeria из позднетриасового формации Maleri на юге Индии и Teyuwasu (недавно считающийся синонимом Staurikosaurus ), известный по очень фрагментарным останкам позднего триаса Бразилии.
Открытие Herrerasaurid Gnathovorax указывает на то, что это семейство не входит в Theropoda и Sauropodomorpha в кладистическом анализе, проведенном для этого рода, когда он был описан, но остается прямо в пределах Saurischia в качестве базальных представителей отряда.
Филогения
Фернандо Новас (1992) определил Herrerasauridae как Herrerasaurus, Staurikosaurus и их последнего общего предка. Пол Серено (1998) определил эту группу как наиболее обширную кладу, включая H. ischigualastensis, но не Passer Domesticus. Лангер (2004) дал первое филогенетическое определение более высокого уровня таксона, Herrerasauria, как Herrerasaurus, но не Liliensternus или Plateosaurus. Согласно текущим филогенетическим исследованиям, все эти определения описывают одну и ту же кладу.
Первая кладограмма, представленная после одного предложенного анализа, проведенного Novas et al. в мае 2011 г. В этом обзоре Herrerasaurus обнаружен как базальный заурисхий, но не теропод. Вторая кладограмма основана на анализе Sues et al. в апреле 2011 г. Этот обзор классифицировал Herrerasaurus как базальных теропод.
Портал динозавров