Войти
| Базилярная мембрана. | |
|---|---|
 Разрез кортильного органа, демонстрирующий базилярную мембрану | |
 Поперечный разрез улитка. | |
| Подробности | |
| Идентификаторы | |
| Латинский | мембрана basilaris ductus cochlearis |
| MeSH | D001489 |
| Анатомическая терминология [редактировать в Викиданных ] | |
базилярная мембрана представляет собой жесткий структурный элемент в улитке внутреннего уха, который разделяет две заполненные жидкостью трубки, идущие вдоль спирали улитки, scala media и scala tympani. Базилярная мембрана перемещается вверх и вниз в ответ на входящие звуковые волны, которые преобразуются в бегущие волны на базилярной мембране.
Базилярная мембрана - это псевдорезонансная структура, которая, как струны на инструменте, различается по ширине и жесткость. Но в отличие от параллельных струн гитары, базилярная мембрана представляет собой единую структуру с разной шириной, жесткостью, массой, демпфированием и размерами каналов в разных точках по длине. Движение базилярной мембраны обычно описывается как бегущая волна. Свойства мембраны в данной точке по длине определяют ее характеристическую частоту (CF), частоту, на которой она наиболее чувствительна к звуковым колебаниям. Базилярная мембрана наиболее широкая (0,42–0,65 мм) и наименее жесткая на вершине улитки, а наиболее узкая (0,08–0,16 мм) и жесткая - у основания (около круглого и овального окон). Высокочастотные звуки локализуются около основания улитки, а низкочастотные звуки - около верхушки.
Синусоидальный привод через овальное окно (вверху) вызывает бегущую волну движения жидкости и мембраны. Показан смоделированный снимок линий тока жидкости. Длина волны велика по сравнению с высотой канала у основания, в так называемой длинноволновой области, и короткая (от 0,5 до 1,0 мм в типичных наблюдениях) около места, где смещение и скорость максимальны, непосредственно перед отсечкой в Наряду с вестибулярной мембраной, несколько тканей, удерживаемых базилярной мембраной, разделяют жидкости эндолимфы и перилимфа, такая как клетки внутренней и внешней борозды (показаны желтым) и ретикулярная пластинка кортиевого органа (показаны пурпурным цветом). Для кортиевого органа базилярная мембрана проницаема для перилимфы. Здесь граница между эндолимфой и перилимфой проходит на ретикулярной пластинке, на стороне эндолимфы кортиевого органа.
Базилярная мембрана также является основой для волосковые клетки. Эта функция присутствует у всех наземных позвоночных. Благодаря своему расположению базилярная мембрана размещает волосковые клетки рядом как с эндолимфой, так и с перилимфой, что является предварительным условием функционирования волосковых клеток.
Третья, эволюционно более молодая функция базилярной мембраны сильно развита в улитке у большинства видов млекопитающих и слабо развита у некоторых видов птиц: дисперсия входящих звуковых волн для пространственного разделения частот. Вкратце, мембрана сужается и с одного конца жестче, чем с другого. Более того, звуковые волны, идущие к «более гибкому» концу базилярной мембраны, должны проходить через более длинный столб жидкости, чем звуковые волны, идущие к более близкому и более жесткому концу. Таким образом, каждую часть базилярной мембраны вместе с окружающей жидкостью можно рассматривать как систему «масса-пружина» с различными резонансными свойствами: высокой жесткостью и малой массой, следовательно, высокими резонансными частотами на ближнем (базовом) конце и низкая жесткость и большая масса, следовательно, низкие резонансные частоты на дальнем (вершинном) конце. Это приводит к тому, что входящий звук определенной частоты вызывает вибрацию в одних местах мембраны сильнее, чем в других. Распределение частот по местам называется тонотопической организацией улитки.
Звуковые колебания распространяются в виде волн вдоль этой мембраны, вдоль которой у людей лежат около 3500 внутренних волосковых клеток, расположенных в один ряд. Каждая ячейка прикреплена к крохотной треугольной рамке. «Волосы» - это крошечные отростки на конце клетки, очень чувствительные к движению. Когда вибрация мембраны сотрясает треугольные рамки, волоски на клетках многократно смещаются, и это создает потоки соответствующих импульсов в нервных волокнах, которые передаются в слуховой проход. внешние волосковые клетки возвращают энергию для усиления бегущей волны до 65 дБ в некоторых местах. В мембране наружных волосковых клеток есть моторные белки, связанные с мембраной. Эти белки активируются вызванными звуком рецепторными потенциалами, когда базилярная мембрана перемещается вверх и вниз. Эти моторные белки могут усиливать движение, заставляя базилярную мембрану двигаться немного больше, усиливая бегущую волну. Следовательно, внутренние волосковые клетки получают большее смещение своих ресничек, двигаются немного больше и получают больше информации, чем в пассивной улитке.
Движение базилярной мембраны вызывает движение стереоцилий волосковых клеток. Волосковые клетки прикреплены к базилярной мембране, и при перемещении базилярной мембраны движутся текториальная мембрана и волосковые клетки, причем стереоцилии изгибаются вместе с относительным движением текториальной мембраны. Это может вызвать открытие и закрытие механически закрытых калиевых каналов на ресничках волосковой клетки. Реснички волосковой клетки находятся в эндолимфе. В отличие от нормального клеточного раствора с низкой концентрацией калия и высоким содержанием натрия, в эндолимфе высокая концентрация калия и низкая концентрация натрия. И он изолирован, что означает, что он не имеет потенциала покоя -70 мВ по сравнению с другими нормальными клетками, а скорее поддерживает потенциал около +80 мВ. Однако основание волосковой клетки находится в перилимфе с потенциалом 0 мВ. Это приводит к тому, что волосковая клетка имеет потенциал покоя -45 мВ. По мере того как базилярная мембрана движется вверх, реснички движутся в направлении, вызывающем открытие механически закрытого калиевого канала. Приток ионов калия приводит к деполяризации. Напротив, реснички перемещаются в другую сторону по мере того, как базилярная мембрана перемещается вниз, закрывая более механически управляемые калиевые каналы и приводя к гиперполяризации. Деполяризация откроет потенциалзависимый кальциевый канал, высвобождая нейротрансмиттер (глутамат) в нервном окончании, воздействуя на спиральные ганглиозные клетки, первичные слуховые нейроны, повышая вероятность их возникновения. Гиперполяризация вызывает меньший приток кальция, следовательно, меньшее высвобождение нейромедиаторов и снижение вероятности всплеска спиральных ганглиозных клеток.
Схематический продольный разрез улитки.
Дно улиткового протока.
Спиральный лимб и базилярная мембрана.
Разрез спирального органа Кортиева (увеличено)
ретикулярная мембрана и прилегающие к ней структуры.
