Войти
Распределение и разделение задач - это способ, которым задачи выбираются, назначаются, разделяются и координируются внутри колония социальных насекомых. Распределение задач и разделение порождают разделение труда, часто наблюдаемое в колониях социальных насекомых, когда люди специализируются на различных задачах в пределах колонии (например, «собиратели», «медсестры»). Коммуникация тесно связана со способностью распределять задачи между людьми в группе. Эта статья посвящена исключительно социальным насекомым. Для получения информации о распределении и разделении неавтоматизированных задач см. разделение труда, анализ задач и рабочий процесс.
Социальная жизнь дает множество преимуществ своим практикующим, включая снижение риска хищничества, защиту окружающей среды, добычу пищи и возможные преимущества спаривания. Наиболее развитой формой социальности является эусоциальность, характеризующаяся перекрытием поколений, совместной заботой о молодом и репродуктивным разделением труда, которое включает бесплодие или почти бесплодие подавляющего большинства членов колонии. За некоторыми исключениями, все практикующие эусоциальность - насекомые отряда Hymenoptera (муравьи, пчелы и осы ), Isoptera (термиты ), Thysanoptera (трипсы ) и Hemiptera (тли ). Социальные насекомые оказались чрезвычайно успешными в экологическом и эволюционном плане. Этот успех в наиболее выраженном виде дает колонии: 1) продолжительность жизни во много раз превышает продолжительность жизни большинства особей колонии и 2) насчитывает тысячи или даже миллионы особей. Социальные насекомые могут демонстрировать разделение труда в отношении нерепродуктивных задач в дополнение к вышеупомянутой репродуктивной. В некоторых случаях это принимает форму заметно отличного, альтернативного морфологического развития (полиморфизм ), как в случае каст солдатских муравьев, термитов, трипсов и тлей, в то время как в других случаях это зависит от возраста. (временной полиэтиизм), как и в случае с пчелами собирателями, которые являются старейшими членами колонии (за исключением королевы). Биологи-эволюционисты все еще обсуждают преимущества приспособленности, получаемые социальными насекомыми благодаря их продвинутому разделению труда и распределению задач, но гипотезы включают в себя: повышенную устойчивость к колебаниям окружающей среды, снижение затрат энергии на постоянное переключение задач, увеличение продолжительности жизни колонии как полная или сниженная скорость передачи патогенов. Разделение труда, большие размеры колоний, меняющиеся во времени потребности колоний и ценность адаптируемости и эффективности в условиях дарвиновской конкуренции - все это формирует теоретическую основу в пользу существования развитой коммуникации у социальных насекомых. Помимо обоснования, существуют хорошо задокументированные эмпирические свидетельства коммуникации, связанной с задачами; примеры включают виляющий танец собирателей медоносных пчел, маркировку следов муравьями-собирателями, такими как красные муравьи-сборщики, и распространение через феромоны состояния тревоги в Африканизированные медоносные пчелы.
Одним из наиболее известных механизмов распределения задач является полиморфизм рабочих, при котором рабочие внутри колонии имеют морфологические различия. Эта разница в размерах определяется количеством кормовых рабочих, которых кормят в виде личинок, и устанавливается, когда рабочие выходят из куколок. Рабочие могут различаться только размером (мономорфизм) или размером и пропорциями тела (аллометрия). Прекрасный пример мономорфизма - у шмелей (Bombus spp.). Рабочие-шмели демонстрируют большой разброс размеров тела, которые обычно имеют место. Самые крупные рабочие могут в десять раз превосходить массу самых маленьких. Размер рабочего коррелирует с несколькими задачами: более крупные рабочие обычно собирают корм, в то время как более мелкие рабочие занимаются уходом за расплодом и терморегуляцией гнезда. Размер также влияет на эффективность задачи. Более крупные рабочие лучше обучаются, имеют лучшее зрение, несут больший вес и летают в более широком диапазоне температур. Однако более мелкие рабочие более устойчивы к голоданию. У других эусоциальных насекомых размер рабочего может также определять, какую полиморфную роль они играют. Например, более крупные рабочие Myrmecocystus mexicanus (североамериканский вид муравьев-ловушек), как правило, переедают, или рабочие настолько наедаются пищей, что становятся неподвижными и действуют как хранилище живой пищи для остальных колоний..
С другой стороны, у многих муравьев и термитов рабочие различаются как по размеру, так и по пропорциям тела, которые имеют бимодальное распределение. Он присутствует примерно в одном из шести родов муравьев. В большинстве из них есть два разных пути развития, или касты, по которым могут развиваться рабочие. Обычно членов меньшей касты называют несовершеннолетними, а членов более крупной касты - майорами или солдатами. Часто в каждой касте есть различия в размере. Термин «солдаты» может быть уместным, как в случае с цефалотами, но у многих видов представители более крупной касты действуют в первую очередь как собиратели или переработчики пищи. У некоторых видов муравьев, таких как некоторые виды фейдолов, есть третья каста, называемая суперсолдатами.
Временный полиэтиизм - это механизм распределения задач, распространенный среди эусоциальных колоний насекомых. Задания в колонии распределяются между работниками в зависимости от их возраста. Вновь появившиеся рабочие выполняют задачи в гнезде, такие как уход за выводком и содержание гнезда, и переходят к задачам за пределами гнезда, таким как добыча пищи, защита гнезда и удаление трупов по мере старения. У медоносных пчел самые молодые рабочие исключительно очищают клетки, после чего выполняются задачи, связанные с уходом за расплодом и содержанием гнезда примерно с 2–11-дневного возраста. С 11-20 дней они переходят к получению и хранению корма от фуражиров, а примерно через 20 дней рабочие приступают к кормлению. Подобные модели временного полиэтиизма можно увидеть у примитивных видов ос, таких как Ropalidia marginata, а также у эусоциальной осы Vespula germanica. Молодые рабочие кормят личинок, а затем переходят к строительству гнезда с последующим поиском пищи. Многие виды муравьев также демонстрируют этот образец. Однако этот шаблон не является жестким. Работники определенного возраста имеют сильную склонность к выполнению определенных задач, но могут выполнять другие задачи, если в этом есть достаточная потребность. Например, удаление молодых рабочих из гнезда заставит собирателей, особенно молодых собирателей, вернуться к таким задачам, как уход за выводком. Эти изменения в предпочтениях задач вызваны эпигенетическими изменениями в жизни человека. Рабочие пчелы разного возраста демонстрируют существенные различия в метилировании ДНК, что вызывает различия в экспрессии генов. Превращение собирателей в медсестер путем увольнения более молодых рабочих вызывает изменения в метилировании ДНК, аналогичные тем, что и у более молодых рабочих. Временный полиэтиизм не адаптивен из-за максимальной эффективности; действительно, у некоторых видов муравьев пожилые рабочие более эффективны в уходе за выводком, чем молодые. Скорее, он позволяет работникам с наименьшей оставшейся продолжительностью жизни выполнять самые опасные работы. Работники старшего возраста, как правило, выполняют более рискованные задачи, такие как добывание пищи, которое сопряжено с высоким риском нападения хищников и паразитизма, в то время как более молодые рабочие выполняют менее опасные задачи, такие как уход за выводком. Если рабочие получают травмы, которые сокращают их продолжительность жизни, они начнут собирать пищу раньше, чем здоровые рабочие того же возраста.
Доминирующая теория объяснения самоорганизованного разделения труда в социальных сообществах насекомых, таких как колонии медоносных пчел, - это модель порога отклика. Он предсказывает, что отдельные рабочие пчелы имеют пороговые значения для стимулов, связанных с различными задачами. Эту задачу предпочтительнее выполнять люди с самыми низкими порогами. Стимулы могут включать в себя «время поиска», которое истекает, пока пчела-кормилец ждет, чтобы выгрузить свой нектар и пыльцу пчеле-приемнику в улье, запах больных клеток расплода или любую другую комбинацию факторов окружающей среды, с которыми сталкивается отдельная рабочая пчела. Модель порогового отклика обеспечивает эффективное распределение задач в пчелиной семье только в том случае, если пороговые значения варьируются среди отдельных рабочих. Это изменение происходит из-за значительного генетического разнообразия среди рабочих дочерей колонии из-за многократного спаривания королевы.
Объяснить, как сложность на уровне колонии возникает из При взаимодействии нескольких автономных индивидов подход на основе сети стал многообещающей областью исследования социальных насекомых. Колонии социальных насекомых можно рассматривать как самоорганизованную сеть, в которой взаимодействующие элементы (т.е. узлы ) взаимодействуют друг с другом. Как децентрализованные сети, колонии способны быстро распространять информацию, что способствует надежной реакции на их динамическую среду. Эффективность информационного потока имеет решающее значение для гибкости на уровне колонии, поскольку поведение рабочих не контролируется централизованным лидером, а основывается на местной информации.
Социальные сети насекомых часто распределяются не случайным образом, при этом несколько особей действуют как «центры», имея непропорционально больше связей с другими сокамерниками, чем другие рабочие в колонии. У муравьев-жнецов общее количество взаимодействий на одного муравья во время найма для работы вне дома смещено вправо, а это означает, что некоторые муравьи имеют более тесные связи, чем другие. Компьютерное моделирование этой конкретной сети взаимодействия продемонстрировало, что межличностные различия в моделях связи ускоряют поток информации между одноклубниками.
Распределение задач в колонии социальных насекомых можно смоделировать с использованием сетевого подхода, в котором рабочие представлены узлами, которые соединены ребрами, которые обозначают межузловые взаимодействия. Рабочие, выполняющие общую задачу, образуют тесно связанные кластеры с более слабыми связями между задачами. Эти более слабые межзадачные связи важны для переключения задач между кластерами. Этот подход потенциально проблематичен, поскольку связи между работниками не являются постоянными, а некоторая информация транслируется глобально, например через феромоны, и поэтому не полагается на сети взаимодействия. Один из альтернативных подходов, позволяющих избежать этой ловушки, - рассматривать задачи как узлы, а работников как соединения.
Чтобы продемонстрировать, как временные и пространственные ограничения взаимодействий на индивидуальном уровне влияют на функцию колонии, подходы социальных сетей насекомых могут также включать пространственно-временную динамику. Эти эффекты могут накладывать ограничения на скорость потока информации в сети. Например, скорость потока информации через колонии муравьев Temnothorax rugatulus ниже, чем можно было бы спрогнозировать, если бы не учитывались время, потраченное на путешествие, и местоположение в гнезде. В колониях муравьев Formica fusca L. сетевой анализ пространственного воздействия на кормление и регулирование хранения корма показал, что еда распределяется внутри колонии неоднородно, при этом сильно загруженные рабочие располагаются в центре гнезда, а те, кто хранит меньше корма, располагались в периферия.
Исследования сетей феромонных следов между гнездами, поддерживаемых суперколониями аргентинских муравьев (Linepithema humile ), показали, что разные колонии создают сети с очень похожей топологией. Выводы из этого анализа показали, что эти сети, которые используются для направления рабочих, перевозящих выводок, рабочих и еду между гнездами, формируются в процессе обрезки, в котором отдельные муравьи сначала создают сложную сеть следов, которые затем уточняются для устранения посторонних ребра, что приводит к более короткой и эффективной сети между гнездами.
Долгосрочная стабильность сетей взаимодействия была продемонстрирована на муравьях Odontomachus hastatus, у которых изначально сильно связанные муравьи остаются сильно связанными в течение длительного периода времени. И наоборот, Temnothorax rugatulus муравьи-рабочие не настойчивы в своей интерактивной роли, что может свидетельствовать о том, что социальная организация регулируется по-разному у разных эусоциальных видов.
Сеть графически представлена как граф, но может быть эквивалентно представлен в виде списка смежности или матрицы смежности. Традиционно рабочие узлы являются узлами графа, но Фьюэлл предпочитает делать задачи узлами, а рабочие - связями. О'Доннелл ввел термин «взаимодействие рабочих» для обозначения «коммуникативных взаимодействий, которые связывают рабочих колонии в социальной сети и влияют на выполнение задач». Он указал, что возможность подключения обеспечивает три адаптивных преимущества по сравнению с индивидуальным прямым восприятием потребностей:
О'Доннелл проводит всесторонний обзор с примерами факторов, которые имеют большое значение для связи рабочих. К ним относятся:
Андерсон, Фрэнкс и МакШи разделили задачи (и подзадачи) насекомых на иерархическую таксономию ; они сосредоточены на разделении задач и его значении сложности. Они классифицируют задачи как индивидуальные, групповые, командные или разделенные; Классификация задачи зависит от того, есть ли несколько или отдельные работники, есть ли разделение труда и выполняются ли подзадачи одновременно или последовательно. Обратите внимание, что в их классификации для того, чтобы действие считалось задачей, оно должно положительно способствовать инклюзивной пригодности; если для достижения этой цели она должна быть объединена с другими действиями, она считается подзадачей. В своей простой модели они присуждают 1, 2 или 3 балла различным задачам и подзадачам, в зависимости от указанной выше классификации. Суммирование значений точек всех задач и подзадач по всем уровням вложенности позволяет любой задаче получить оценку, которая примерно определяет относительную сложность действий. См. Также обзор разделения задач, сделанный Ратниексом и Андерсоном.
Все модели - это упрощенные абстракции реальной ситуации. Существует базовый компромисс между точностью модели и точностью параметров. Фиксированный объем собранной информации, если он будет разделен между множеством параметров слишком точной модели, приведет к тому, что по крайней мере некоторые параметры будут представлены неадекватными размерами выборки. Из-за часто ограниченного количества и ограниченной точности данных, на основе которых можно рассчитать значения параметров в исследованиях поведения, не относящегося к человеку, такие модели, как правило, должны быть простыми. Поэтому, как правило, не следует ожидать, что модели для распределения задач социальных насекомых или разделения задач будут такими же сложными, как, например, человеческий рабочий процесс.
С увеличением объема данных становятся возможными более сложные показатели разделения труда в колонии. Горелик и Бертрам изучают применимость показателей, взятых из множества других областей. Они утверждают, что желательна единая выходная статистика, позволяющая проводить сравнения между разными размерами населения и разным количеством задач. Но они также утверждают, что входные данные функции должны быть представлением матрицы (времени, затраченного каждым человеком на каждую задачу), чтобы предоставить функции лучшие данные. Они приходят к выводу, что "... нормализованные матричные обобщения индекса Шеннона и индекса Симпсона... должны быть предпочтительными показателями, когда кто-то хочет одновременно исследовать разделение труда между всеми людьми. в популяции ». Обратите внимание, что эти индексы, используемые в качестве показателей биоразнообразия, теперь находят место для измерения разделения труда.
