Войти
Резкие волны и рябь (КСВ ) представляют собой колебательные паттерны в мозгу млекопитающих гиппокамп на ЭЭГ во время неподвижности и сна. В гиппокампе существуют три основных типа сетевых колебаний: тета-волны, КСВ и гамма-волны. Гамма-колебания обнаруживаются во всех основных структурах мозга, тогда как тета-волны и острые волны характерны для гиппокампа и соседних с ним областей. КСВ состоят из резких волн большой амплитуды в потенциале местного поля и связанных с ними быстрых колебаний поля, известных как рябь. Показано, что КСВ участвуют в консолидации памяти и воспроизведении памяти, полученной при пробуждении. Эти сетевые колебания представляют собой наиболее синхронные паттерны в мозге, что делает их восприимчивыми к патологическим паттернам, таким как эпилепсия.
Нейронные колебания являются важными компонентами исследований в области нейробиологии. В течение последних двух десятилетий колебания гиппокампа были основным направлением исследований колебаний нейронов. Среди различных колебаний, присутствующих в головном мозге, КСВ - первая и единственная популяционная активность, которая начинается в развивающемся гиппокампе, но они являются наименее понятным сетевым паттерном гиппокампа.
Первоначально эти большие волны наблюдались Корнелиус Вандервольф в 1969 году, а позже Джон О'Киф более подробно исследовали SPW-R в 1978 году, изучая пространственную память крыс. Дьердь Бужаки и его сотрудники подробно изучили и охарактеризовали КСВ и описали их физиологические функции и роль в различных состояниях животного.
Эти паттерны представляют собой апериодические повторяющиеся колебания большой амплитуды, возникающие в апикальном дендритном слое областей CA1 гиппокампа. За резкими волнами следуют синхронные быстрые колебания поля (частота 140–200 Гц), называемые рябью.. Особенности этих колебаний свидетельствуют об их роли в индукции синаптической пластичности и консолидации памяти. Среди этих особенностей - их широкое влияние на популяционные нейроны в гиппокампе и зависимое от опыта содержание участвующих нейронов. Исследования показали, что устранение SWR с помощью электростимуляции мешает способности крыс вспоминать информацию о пространственной памяти. Эти функции поддерживают функциональную роль резких волн и ряби в консолидации памяти.
Цепь гиппокампа в гиппокампе грызунов. Показаны связи между областями CA3 и CA1 со структурами парагиппокампа. трисинаптическая петля, как главный контур гиппокампа, ответственный за передачу информации между гиппокампом и корой, также является контуром, производящим SWR. Этот контур обеспечивает путь, по которому КСВ воздействуют на корковые области, а также получают от них входные данные. Следовательно, показано, что этот цикл является путем, ответственным за преобразование краткосрочной памяти в долговременной памяти. Трисинаптическая петля гиппокампа - одна из наиболее тщательно изученных цепей для долгосрочной потенциации.
Возникновение этих самоорганизованных событий в гиппокампе зависит от взаимодействий между различными пирамидальные и гранулы нейроны с разными типами интернейронов в этой цепи. Пирамидные клетки области дендритного слоя CA3 и CA1 играют важную роль в генерации этих волн, и они влияют на субикулум, парапубикулум, энторинальную кору и, в конечном итоге, на нейроны неокортекс. Во время КСВ, которые длятся примерно 100 миллисекунд, 50 000–100 000 нейронов разряжаются синхронно, что делает КСВ наиболее синхронным событием в мозге. Важное понятие о популяциях нейронов, участвующих в этих событиях, заключается в том, что они зависят от опыта. Последовательности, которые были активны во время активности животного, участвуют в SWR. Активность естественным образом распространяется по проводящим путям с более сильными синапсами. Это одна из особенностей SWR, свидетельствующих об их роли в консолидации памяти.
Популяционные всплески пирамидных клеток в CA3 области гиппокампа через коллатерали CA3 вызывают деполяризацию пирамидных клеток в дендритном слое CA1, которые вызывают внеклеточные отрицательные волны - острые волны - с последующей быстрой рябью. Разряд пирамидных клеток области CA3 также активирует ГАМКергические интернейроны. Редкое возбуждение пирамидных клеток CA1 и синфазное торможение активированными интернейронами приводит к возникновению высокой частоты (200 Гц) колебания сети, которые представляют собой рябь. Всплески популяции CA1 приводят к высокосинхронизированной активности целевой популяции структур парагиппокампа.
веретено сна и К-комплекса в ЭЭГ Несмотря на самовозникновение природа SWRs, их активность может быть изменена входами из неокортекса через трисинаптическую петлю в гиппокамп. Активность неокортекса во время медленного сна детерминирована входами в гиппокамп; таламокортикальные веретена сна и дельта-волны - это паттерны сна неокортекса. Эти входные данные способствуют выбору различных нейронных сборок для инициирования КСВ и влияют на время КСВ. Различные таламокортикальные нейронные сборки дают начало сонным веретенам, и эти клеточные сборки влияют на инициатора всплеска резких волн. Таким образом, таламокортикальные входы влияют на содержание SWR, идущих в неокортекс.
Острые волны и связанная с ними рябь присутствуют в мозге млекопитающих тех видов, которые были исследованы с этой целью, включая мышей, крыс, кроликов, обезьян и людей. Было показано, что у всех этих видов они в первую очередь участвуют в консолидации недавно приобретенных воспоминаний во время неподвижности и медленного сна. Характеристики этих колебаний, такие как наличие зависящего от опыта нейронного содержимого, влияние кортикальных входов и реактивация неокортикальных путей, сформированных в результате недавнего опыта, свидетельствуют об их роли в консолидации памяти. Кроме того, некоторые прямые доказательства их роли получены в исследованиях, посвященных изучению последствий их удаления. Исследования на животных показали, что истощение пульсирующей активности за счет электрической стимуляции ухудшит формирование новых воспоминаний у крыс. Более того, в пространственно не сложных задачах, таких как пассивное исследование, оптогенетическое нарушение событий SPW-R мешает стабилизации новообразованного кода клеток места гиппокампа (см., Но см. Ссылку). Что касается людей, то в настоящее время известно, что гиппокамп в целом важен для консолидации памяти. Самый известный человек с поражением гиппокампа - H.M., чей гиппокамп был удален с обеих сторон его мозга. Исследования, проведенные на HM, ясно доказали роль гиппокампа в формировании долговременной памяти. Исследования также предоставляют убедительные доказательства, подтверждающие роль гиппокампа в консолидации определенных типов воспоминаний, таких как декларативные и пространственные воспоминания. Однако четкие доказательства роли событий SPW-R в консолидации памяти в гиппокампе людей все еще отсутствуют.
Основываясь на результатах исследования SPW-Rs, в 1989 году Бужаки предложил влиятельную двухэтапную модель памяти, которую подтвердили последующие свидетельства. На основе этой модели первоначальные воспоминания о событиях формируются во время сбора данных и усиливаются во время воспроизведения. Приобретение происходит с помощью волн тета и гамма, активирующих нейронный путь для начального формирования памяти. Позже этот путь будет воспроизводиться после распространения SPW-R в неокортекс. Нейронные последовательности во время воспроизведения происходят с большей скоростью и находятся как в прямом, так и в обратном направлении от первоначального образования.
Несмотря на то, что в гиппокампе наблюдается рябь (140-220) Гц) и (90–150 Гц) колебания имеют схожие механизмы генерации, это два различных паттерна в гиппокампе. Оба они продуцируются как ответ области CA1 на входы из области CA3. Пульсации присутствуют только тогда, когда тета-волны относительно отсутствуют во время острых волн, тогда как быстрые гамма-волны возникают во время тета-волн и острых волн. Величина и частота как ряби, так и быстрых гамма-паттернов зависят от величины острых волн в гиппокампе. Более сильное возбуждение от резких волн приводит к колебаниям, тогда как более слабые стимулы генерируют быстрые гамма-модели. Кроме того, показано, что они зависят от региона, рябь, которая является наиболее быстрыми колебаниями, присутствует в пирамидных клетках области CA1, тогда как гамма-колебания преобладают в области CA3 и парагиппокампальных структурах.
Помимо продолжающихся исследований роли комплексов SPW-R в консолидации памяти и пластичности нейронов, еще одной важной областью внимания является их роль в развитии эпилепсии. Как упоминалось ранее, SPW-R являются наиболее синхронными колебаниями, наблюдаемыми в головном мозге; что подразумевает, что любая аномальная активность в этой сети может привести к серьезным последствиям. Одно из отклонений от нормальной активности - быстрая рябь. Быстрая рябь - это патологический узор, который возникает из физиологической ряби. Эти быстрые колебания представляют собой потенциалы поля гипер-синхронного взрыва возбуждающих нейронов пирамидных клеток на частотах от 250 до 600 Гц. Быстрые колебания активности в гиппокампе рассматриваются как патологические паттерны, напрямую связанные с эпилепсией, но они проявляются как физиологическая, так и патологическая активность в неокортексе. Хотя лежащая в основе физиология и определение вклада быстрой ряби в генерацию приступов все еще изучаются и проводятся дальнейшие исследования, исследования показывают, что быстрая рябь может быть использована в качестве биомаркера эпилептогенных тканей. 39>
