Войти
| Пирамидная клетка | |
|---|---|
 Человеческий неокортикальный пирамидный нейрон, окрашенный через Метод Гольджи. Апикальный дендрит проходит вертикально над сомой (тело клетки), а многочисленные базальные дендриты расходятся латерально от основания тела клетки. | |
 Реконструкция пирамидальной клетки. Сома и дендриты помечены красным, ветви аксонов - синим. (1) Сома, (2) Базальный дендрит, (3) Апикальный дендрит, (4) Аксон, (5) Коллатеральный аксон. | |
| Детали | |
| Местоположение | Кора головного мозга особенно. Слои III и V |
| Форма | Многополярная пирамидальная |
| Функция | нейрон возбуждающей проекции |
| Нейротрансмиттер | Глутамат, GABA |
| Идентификаторы | |
| MeSH | D017966 |
| NeuroLex ID | sao862606388 |
| TH | H1.00.01.0.00044 |
| FMA | 84105 |
| Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Wikidata ] | |
Пирамидные клетки, или пирамидные нейроны, представляют собой тип мультиполярных нейронов, обнаруженных в областях мозга, включая кору головного мозга, гиппокамп и миндалевидное тело. Пирамидные нейроны являются первичными возбуждающими единицами префронтальной коры и кортикоспинального тракта млекопитающих. Пирамидные нейроны также являются одним из двух типов клеток, для которых характерный знак, тельца Негри обнаруживаются при посмертной инфекции бешенства. Пирамидные нейроны были впервые обнаружены и изучены Сантьяго Рамон-и-Кахал. С тех пор исследования пирамидных нейронов были сосредоточены на различных темах: от нейропластичности до познания.
Пирамидный нейрон, визуализируемый зеленый флуоресцентный белок (gfp)
Пирамидная клетка гиппокампа
Одной из основных структурных особенностей пирамидного нейрона является коническая сома, или тело клетки, за которым нейрон располагается названный. Другими ключевыми структурными особенностями пирамидной клетки являются одиночный аксон, большой апикальный дендрит, несколько базальных дендритов и наличие дендритных шипов.
Апикальный дендрит поднимается от вершины сомы пирамидальной клетки. Апикальный дендрит представляет собой одиночный длинный толстый дендрит, который разветвляется в несколько раз по мере увеличения расстояния от сомы и простирается в сторону кортикальной поверхности.
Базальные дендриты возникают из основания сома. Базальное дендритное дерево состоит из трех-пяти первичных дендритов. По мере увеличения расстояния от сомы базальные дендриты обильно разветвляются.
Пирамидные клетки являются одними из крупнейших нейронов головного мозга. Как у людей, так и у грызунов длина пирамидных клеточных тел (сомов) составляет в среднем около 20 мкм. Пирамидальные дендриты обычно имеют диаметр от половины микрометра до нескольких микрометров. Длина одного дендрита обычно составляет несколько сотен микрометров. За счет ветвления общая дендритная длина пирамидной клетки может достигать нескольких сантиметров. Аксон пирамидной клетки часто даже длиннее и сильно разветвлен, достигая общей длины многих сантиметров.
Дендритные шипы получают большую часть возбуждающих импульсов (ВПСП ), которые входят в пирамидную клетку. Дендритные шипы были впервые замечены Рамоном-и-Кахалем в 1888 году с помощью метода Гольджи. Рамон-и-Кахаль был также первым, кто предположил физиологическую роль увеличения площади рецептивной поверхности нейрона. Чем больше площадь поверхности пирамидной клетки, тем выше способность нейрона обрабатывать и интегрировать большие объемы информации. Дендритные шипы на соме отсутствуют, а их количество увеличивается вдали от нее. Типичный апикальный дендрит крысы имеет не менее 3000 дендритных шипов. Средний апикальный дендрит человека примерно в два раза длиннее крысиного, поэтому количество дендритных шипов на апикальном дендрите человека может достигать 6000.
Пирамидная спецификация возникает на раннем этапе развития головного мозга. Клетки-предшественники преданы нейрональному клону в подкорковой пролиферативной желудочковой зоне (VZ) и субвентрикулярной зоне (SVZ). Незрелые пирамидные клетки мигрируют, чтобы занять кортикальную пластинку, где они еще больше диверсифицируются. Эндоканнабиноиды (eCB) - это один класс молекул, которые, как было показано, направляют развитие пирамидных клеток и поиск аксонов. Факторы транскрипции, такие как Ctip2 и Sox5, как было показано, вносят вклад в направление развития пирамидные нейроны управляют своими аксонами.
Было показано, что пирамидные клетки у крыс претерпевают множество быстрых изменений в течение раннего постнатального жизни. Было показано, что между 3 и 21 днями постнатального развития пирамидные клетки удваиваются в размере сомы, длина апикального дендрита увеличивается в пять раз, а длина базального дендрита увеличивается в тринадцать раз. Другие изменения включают снижение потенциала покоя мембраны, снижение сопротивления мембраны и увеличение пиковых значений потенциалов действия.
Подобно дендритам в большинстве других нейроны, дендриты обычно являются входными областями нейрона, в то время как аксон является выходом нейрона. И аксоны, и дендриты сильно разветвлены. Большое количество разветвлений позволяет нейрону посылать и принимать сигналы к множеству разных нейронов и от них.
Пирамидные нейроны, как и другие нейроны, имеют множество потенциалозависимых ионных каналов. В пирамидных клетках имеется множество каналов Na, Ca и K в дендритах и некоторых каналов в соме. Ионные каналы в дендритах пирамидных клеток имеют свойства, отличные от свойств того же типа ионных каналов в соме пирамидных клеток. Управляемые напряжением Са-каналы в дендритах пирамидных клеток активируются подпороговыми ВПСП и обратными потенциалами действия. Степень обратного распространения потенциалов действия внутри пирамидальных дендритов зависит от К-каналов. К-каналы в дендритах пирамидных клеток обеспечивают механизм для управления амплитудой потенциалов действия.
Способность пирамидных нейронов интегрировать информацию зависит от количества и распределения синаптических входов, которые они получают. Одна пирамидальная ячейка получает около 30 000 возбуждающих входов и 1700 тормозных (IPSP ) входов. Возбуждающие (ВПСП) входы оканчиваются исключительно на дендритных шипах, в то время как тормозные (IPSP) входы заканчиваются на дендритных валах, соме и даже аксоне. Пирамидные нейроны могут быть возбуждены и подавлены нейротрансмиттерами глутаматом и ГАМК, соответственно.
Пирамидные нейроны были разделены на различные подклассы на основе их откликов на импульсы тока 400-1000 миллисекунд. К этой классификации относятся нейроны RSad, RSna и IB.
пирамидные нейроны RSad, или адаптирующиеся к обычным нейронам с импульсами, срабатывают индивидуальные потенциалы действия (AP), за которыми следует гиперполяризация постпотенциал. Последующий потенциал увеличивается в продолжительности, что создает частоту всплесков адаптацию (SFA) в нейроне.
пирамидные нейроны RSna, или неадаптирующиеся регулярные импульсы нейронов, запускают серию потенциалов действия после импульса. Эти нейроны не проявляют никаких признаков адаптации.
IB пирамидные нейроны или нейроны с внутренним разрывом реагируют на импульсы порогового импульсом от двух до пяти потенциалов быстрого действия. Пирамидные нейроны IB не проявляют адаптации.
Пирамидные нейроны являются первичным типом нервных клеток в кортикоспинальном тракте. Нормальный моторный контроль зависит от развития связей между аксонами в кортикоспинальном тракте и спинном мозге. Аксоны пирамидных клеток следуют таким сигналам, как факторы роста, чтобы установить определенные связи. При правильных связях пирамидные клетки принимают участие в схеме, ответственной за управляемую зрением моторную функцию.
Пирамидные нейроны в префронтальной коре участвуют в когнитивных способностях. У млекопитающих сложность пирамидных клеток увеличивается от задней до передней области мозга. Степень сложности пирамидных нейронов, вероятно, связана с когнитивными способностями различных видов антропоидов. Поскольку префронтальная кора получает входные данные от областей мозга, которые участвуют в обработке всех сенсорных модальностей, пирамидные клетки в префронтальной коре, по-видимому, обрабатывают различные типы входных данных. Пирамидные клетки могут играть решающую роль в распознавании сложных объектов в областях обработки зрительной информации коры.
