Тета-волна

редактировать
Нервный колебательный паттерн Тета-волна ЭЭГ

Тета-волны генерируют тета-ритм, паттерн нервных колебаний, который можно увидеть на электроэнцефалограмме (ЭЭГ), записанной либо изнутри головного мозга, либо с электродов, прикрепленных к коже черепа. Были описаны два типа тета-ритма. тета-ритм гиппокампа - это сильные колебания, которые можно наблюдать в гиппокампе и других структурах мозга у многих видов млекопитающих, включая грызунов, кроликов, собак, кошек., летучие мыши и сумчатые. «Корковые тета-ритмы» - это низкочастотные компоненты ЭЭГ кожи головы, обычно регистрируемые у людей. Тета-ритмы можно количественно определить с помощью количественной электроэнцефалографии (qEEG) с использованием свободно доступных наборов инструментов, таких как EEGLAB или Neurophysiological Biomarker Toolbox (NBT).

У крыс, наиболее часто изучаемых видов, ритмичность тета-волн легко наблюдается в гиппокампе, но также может быть обнаружена во многих других корковых и подкорковых структурах мозга. Тета-волны гиппокампа с частотным диапазоном 6–10 Гц появляются, когда крыса участвует в активном двигательном поведении, таком как ходьба или исследовательское обнюхивание, а также во время быстрого сна. Тета-волны с более низким частотным диапазоном, обычно около 6–7 Гц, иногда наблюдаются, когда крыса неподвижна, но настороже. Когда крыса ест, ухаживает или спит, ЭЭГ гиппокампа обычно показывает неритмический паттерн, известный как большая нерегулярная активность или LIA. Тета-ритм гиппокампа в значительной степени зависит от проекций из медиальной области перегородки, которая, в свою очередь, получает входные данные от гипоталамуса и нескольких областей ствола мозга. Тета-ритмы гиппокампа у других видов в некоторых отношениях отличаются от таковых у крыс. У кошек и кроликов частотный диапазон ниже (около 4–6 Гц), и тета менее сильно связана с движением, чем у крыс. У летучих мышей тета появляется короткими всплесками, связанными с эхолокацией.

У людей наблюдается тета-ритм гиппокампа, связанный с формированием памяти и навигацией. Как и крысы, люди проявляют тета-волновую активность гиппокампа во время быстрого сна. Люди также демонстрируют преимущественно корковую тета-волновую активность во время быстрого сна. Повышенная сонливость связана с уменьшением мощности альфа-волны и увеличением мощности тета-волны. было показано, что он увеличивает тета-мощность.

Функция тета-ритма гиппокампа до конца не изучена. Грин и Ардуини в первом крупном исследовании этого явления отметили, что тета гиппокампа обычно возникает вместе с десинхронизированной ЭЭГ в неокортексе, и предположили, что это связано с возбуждением. Вандервольф и его коллеги, отмечая сильную взаимосвязь между тета и моторным поведением, утверждали, что это связано с сенсомоторной обработкой. Другая школа, возглавляемая Джоном О'Кифом, предположила, что тета является частью механизма, который животные используют для отслеживания своего местоположения в окружающей среде. Другая теория связывает тета-ритм с механизмами обучения и памяти (Hasselmo, 2005). Эти различные теории с тех пор были объединены, поскольку было показано, что паттерны возбуждения могут поддерживать как навигацию, так и память.

Кортикальные тета-ритмы, наблюдаемые на ЭЭГ черепа человека, представляют собой другое явление, не имеющее четкой связи с гиппокампом. В исследованиях ЭЭГ человека термин тета относится к частотным компонентам в диапазоне 4–7 Гц, независимо от их источника. Кортикальная тета часто наблюдается у маленьких детей. У детей старшего возраста и взрослых он имеет тенденцию появляться во время медитативного, сонливого, гипнотического или сна, но не во время самых глубоких стадий сна. Несколько типов патологии головного мозга могут вызывать аномально сильные или стойкие корковые тета-волны.

Содержание

  • 1 История
  • 2 Терминология
  • 3 Гиппокамп
    • 3.1 Тип 1 и тип 2
    • 3.2 Взаимосвязь с поведением
    • 3.3 Механизмы
      • 3.3.1 Генераторы
    • 3.4 Результаты исследований
  • 4 Люди и другие приматы
  • 5 См. также
    • 5.1 Мозговые волны
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки

История

Хотя было несколько более ранних намеков, первое четкое описание регулярных медленных колебаний в ЭЭГ гиппокампа пришло из статьи, написанной на немецком языке Юнгом и Корнмюллером (1938). Они не смогли продолжить эти первоначальные наблюдения, и только в 1954 году появилась дополнительная информация в ходе очень тщательного исследования Джона Д. Грина и Арнальдо Ардуини, которое выявило основные свойства колебаний гиппокампа у кошек, кроликов., и обезьяны (Грин и Ардуини, 1954). Их результаты вызвали широкий интерес, отчасти потому, что они связали активность гиппокампа с возбуждением, что в то время было самой горячей темой в нейробиологии. Грин и Ардуини описали обратную взаимосвязь между паттернами активности гиппокампа и коры головного мозга, при этом ритмичность гиппокампа возникает наряду с десинхронизированной активностью в коре, тогда как нерегулярный паттерн активности гиппокампа коррелирует с появлением больших медленных волн в кортикальной ЭЭГ.

В течение следующего десятилетия последовало излияние экспериментов по фармакологии и физиологии тета. К 1965 году Чарльз Штумпф смог написать длинный обзор «Действие лекарств на электрическую активность гиппокампа» со ссылкой на сотни публикаций (Stumpf, 1965), а в 1964 году Джон Грин, который служил лидер этой области в этот период смог написать обширный и подробный обзор электрофизиологии гиппокампа (Green, 1964). Большой вклад был сделан группой исследователей, работающих в Вене, включая Штумпфа и Вольфганга Петше, которые установили критическую роль медиальной перегородки в контроле электрической активности гиппокампа и разработали некоторые пути, с помощью которых она оказывает свое влияние.

Терминология

Из-за исторической случайности термин «тета-ритм» используется для обозначения двух разных явлений: «тета гиппокампа» и «кортикальная тета человека». Оба они представляют собой колебательные паттерны ЭЭГ, но у них может быть мало общего, кроме названия «тета».

В самой старой ЭЭГ литературе, относящейся к 1920-м годам, греческие буквы, такие как альфа, бета, тета и гамма, использовались для классификации волн ЭЭГ, попадающих в определенные частотные диапазоны, с тета "обычно означает диапазон примерно 4-7 циклов в секунду (Гц). В 1930–1950-х годах в гиппокампе кошек и кроликов был обнаружен очень сильный паттерн ритмических колебаний (Green Arduini, 1954). У этих видов колебания гиппокампа попадали в основном в частотный диапазон 4–6 Гц, поэтому они были названы «тета-колебаниями». Позднее такие же колебания гиппокампа наблюдали и у крыс; однако частота колебаний ЭЭГ гиппокампа крысы в ​​среднем составляла около 8 Гц и редко опускалась ниже 6 Гц. Таким образом, колебания ЭЭГ гиппокампа крысы, строго говоря, не следует называть «тета-ритмом». Однако термин «тета» уже настолько прочно ассоциировался с колебаниями гиппокампа, что его продолжали использовать даже для крыс. С годами эта ассоциация стала сильнее, чем первоначальная ассоциация с определенным частотным диапазоном, но первоначальное значение также сохраняется.

Таким образом, «тета» может означать одно из двух:

  1. Определенный тип регулярных колебаний, наблюдаемых в гиппокампе и некоторых других областях мозга, связанных с ним.
  2. Осцилляции ЭЭГ в Частотный диапазон 4–7 Гц, независимо от того, где они находятся в головном мозге или каково их функциональное значение.

Первое значение обычно подразумевается в литературе, посвященной крысам или мышам, а второе значение обычно подразумевается в исследованиях ЭЭГ человека записывалась с помощью электродов, приклеенных к коже черепа. В общем, небезопасно предполагать, что наблюдения «тета» на ЭЭГ человека имеют какое-либо отношение к «тета-ритму гиппокампа». ЭЭГ скальпа почти полностью генерируется корой головного мозга, и даже если она попадает в определенный частотный диапазон, это нельзя рассматривать как указание на то, что она имеет какую-либо функциональную зависимость от гиппокампа.

Гиппокамп

Образец ЭЭГ мыши. Тета-ритм проявляется во время бодрствования и быстрого сна

Из-за плотности нервных слоев гиппокамп генерирует одни из самых мощных сигналов ЭЭГ среди всех структур мозга. В некоторых ситуациях в ЭЭГ преобладают регулярные волны с частотой 4–10 Гц, часто продолжающиеся в течение многих секунд. Этот паттерн ЭЭГ известен как тета-ритм гиппокампа. Его также называют ритмической медленной активностью (RSA), чтобы противопоставить его большой нерегулярной активности (LIA), которая обычно доминирует на ЭЭГ гиппокампа, когда тета отсутствует.

У крыс тета гиппокампа наблюдается в основном в двух состояниях: во-первых, когда животное бежит, ходит или каким-то другим образом активно взаимодействует с окружающей средой; во-вторых, во время быстрого сна. Частота тета-волн увеличивается в зависимости от скорости бега, начиная с примерно 6,5 Гц на нижнем уровне и увеличиваясь примерно до 9 Гц при самых высоких скоростях бега, хотя более высокие частоты иногда наблюдаются для коротких высокоскоростных движений, таких как прыгает через широкие промежутки. У более крупных видов животных частота тета обычно ниже. Поведенческая зависимость также, по-видимому, различается в зависимости от вида: у кошек и кроликов тета часто наблюдается в состоянии неподвижной настороженности. Об этом также сообщалось и о крысах, но только тогда, когда они напуганы (Sainsbury et al., 1987).

Тета не ограничивается только гиппокампом. У крыс это можно наблюдать во многих частях мозга, включая почти все, которые сильно взаимодействуют с гиппокампом. Генерация ритма зависит от области медиальной перегородки: эта область проецируется на все области, которые демонстрируют тета-ритмичность, и ее разрушение устраняет тета по всему мозгу (Stewart Fox, 1990).

Тип 1 и тип 2

В 1975 году Крамис, Бланд и Вандервольф предположили, что у крыс существует два различных типа тета-ритма гиппокампа с разными поведенческими и фармакологическими свойствами (Kramis et al., 1975). По их словам, тета типа 1 («устойчивая к атропину») появляется во время движения и других типов «произвольного» поведения, а также во время быстрого сна, имеет частоту обычно около 8 Гц, и на нее не влияет антихолинергический препарат атропин. Тип 2 («чувствительный к атропину») тета появляется во время неподвижности и во время анестезии, вызванной уретаном, имеет частоту в диапазоне 4-7 Гц и устраняется введением атропина. Многие более поздние исследования подтвердили общую концепцию, согласно которой тета гиппокампа можно разделить на два типа, хотя были споры о точных свойствах каждого типа. Тета 2 типа сравнительно редко встречается у крыс без анестезии: ее можно увидеть на короткое время, когда животное готовится сделать движение, но еще не выполнило его, но сообщалось только о продолжительных периодах времени у животных, которые находятся в состоянии замороженной неподвижности. из-за присутствия поблизости хищника, такого как кошка или хорек (Sainsbury et al., 1987).

Связь с поведением

Вандервольф (1969) привел веский аргумент в пользу того, что присутствие тета в ЭЭГ гиппокампа можно предсказать на основе того, что делает животное., а не почему животное это делает. Активные движения, такие как бег, прыжки, нажатие на штангу или поисковое обнюхивание, надежно связаны с тэтой; неактивные состояния, такие как прием пищи или уход, связаны с ЛИА. Более поздние исследования показали, что тета часто начинается за несколько сотен миллисекунд до начала движения и что она связана с намерением двигаться, а не с обратной связью, производимой движением (Whishaw Vanderwolf, 1973). Чем быстрее бежит животное, тем выше частота тета. У крыс самые медленные движения вызывают частоты около 6,5 Гц, самые быстрые - частоты около 9 Гц, хотя более быстрые колебания могут кратковременно наблюдаться во время очень энергичных движений, таких как большие прыжки.

Механизмы

Многочисленные исследования показали, что медиальная перегородка играет центральную роль в генерации тета в гиппокампе (Stewart Fox, 1990). Повреждение медиальной области перегородки или ее инактивация с помощью лекарств устраняет тета 1 и 2 типа. При определенных условиях тета-подобные колебания могут быть индуцированы в клетках гиппокампа или энторинальных клетках в отсутствие перегородки, но этого не происходит у интактных взрослых крыс без наркотиков. Критическая область перегородки включает медиальное ядро ​​перегородки и вертикальный отгиб диагональной полосы Брока. Ядро латеральной перегородки, главный реципиент продукции гиппокампа, вероятно, не играет существенной роли в генерации тета.

Медиальная перегородка проецируется на большое количество областей мозга, которые демонстрируют тета-модуляцию, включая все части гиппокампа, а также энторинальную кору, периринальную кору, ретросплениальную кору, медиальные мамиллярные и супраммиллярные ядра гипоталамуса., передние ядра таламуса, миндалины, нижних бугорков и нескольких ядер ствола мозга (Buzsáki, 2002). Некоторые из выступов медиальной перегородки холинергические; остальные являются ГАМКергическими или глутаматергическими. Обычно утверждается, что холинергические рецепторы не отвечают достаточно быстро, чтобы участвовать в генерации тета-волн, и поэтому центральную роль должны играть ГАМКергические и / или глутаматергические сигналы (Ujfalussy and Kiss, 2006).

Основная проблема исследования заключалась в обнаружении «водителя ритма» тета-ритма, то есть механизма, определяющего частоту колебаний. Ответ пока не совсем ясен, но есть некоторые свидетельства того, что тета 1 и 2 типа зависят от разных кардиостимуляторов. Для тета 2 типа супрамамиллярное ядро ​​гипоталамуса, по-видимому, осуществляет контроль (Kirk, 1998). Для тета 1 типа картина все еще неясна, но наиболее широко распространенная гипотеза предполагает, что частота определяется петлей обратной связи, включающей медиальную перегородку и гиппокамп (Wang, 2002).

Некоторые типы нейронов гиппокампа и энторинала способны генерировать колебания мембранного потенциала тета-частоты при стимуляции. Обычно это натрий-зависимые чувствительные к напряжению колебания мембранного потенциала при напряжениях, близких к потенциалу действия (Alonso Llinás, 1989). В частности, похоже, что в нейронах CA1 и зубчатой ​​извилины эти колебания являются результатом взаимодействия дендритного возбуждения через постоянное натриевый ток (I NaP) с перисоматическим ингибированием (Buzsáki, 2002).

Генераторы

Как правило, сигналы ЭЭГ генерируются синхронизированным синаптическим входом в дендриты нейронов, расположенных в слое. Гиппокамп содержит несколько слоев очень плотно упакованных нейронов - зубчатая извилина и CA3 / CA1 / субикулярный слой - и, следовательно, имеет потенциал для генерации сильной ЭЭГ. сигналы. Основная теория ЭЭГ гласит, что когда слой нейронов генерирует сигнал ЭЭГ, сигнал всегда меняет фазу на определенном уровне. Таким образом, тета-волны, регистрируемые с участков выше и ниже генерирующего слоя, имеют противоположные знаки. Есть и другие осложнения: слои гиппокампа сильно изогнуты, и тета-модулированные входные сигналы воздействуют на них множеством путей с различными фазовыми соотношениями. Результатом всех этих факторов является то, что фаза и амплитуда тета-колебаний изменяются очень сложным образом в зависимости от положения в гиппокампе. Однако самые большие тета-волны обычно регистрируются вблизи трещины, которая отделяет молекулярный слой CA1 от молекулярного слоя зубчатой ​​извилины. У крыс эти сигналы часто превышают 1 милливольт по амплитуде. Тета-волны, регистрируемые над гиппокампом, меньше и имеют обратную полярность по сравнению с сигналами трещин.

Самые сильные тета-волны генерируются слоем CA1, а наиболее значительный входной сигнал, управляющий ими, поступает из энторинальной коры через прямой путь EC → CA1. Другая важная движущая сила исходит от проекции CA3 → CA1, которая не совпадает по фазе с энторинальным входом, что приводит к постепенному фазовому сдвигу в зависимости от глубины внутри CA1 (Бранкак и др. 1993). Зубчатая извилина также генерирует тета-волны, которые трудно отделить от волн CA1, потому что они значительно меньше по амплитуде, но есть некоторые свидетельства того, что зубчатая извилина тета обычно примерно на 90 градусов не совпадает по фазе с тета CA1. Прямые проекции из области перегородки на интернейроны гиппокампа также играют роль в генерации тета-волн, но их влияние намного меньше, чем влияние энторинальных входов (которые, однако, сами контролируются перегородкой).

Результаты исследований

Тета-частотная активность, возникающая в гиппокампе, проявляется во время некоторых задач краткосрочной памяти (Vertes, 2005). Исследования показывают, что эти ритмы отражают «оперативное» состояние гиппокампа; одна из готовности обрабатывать поступающие сигналы (Buzsáki, 2002). И наоборот, тета-колебания коррелировали с различным произвольным поведением (исследование, пространственная навигация и т. Д.) И состояниями тревоги (мурашки по коже и т. Д.) У крыс (Vanderwolf, 1969), предполагая, что это может отражать интеграцию сенсорной информации с моторной продукцией (для обзора см. Bland Oddie, 2001). Большой объем доказательств указывает на то, что тета-ритм, вероятно, участвует в пространственном обучении и навигации (Buzsáki, 2005).

Тета-ритмы очень сильны в грызунах гиппокампе и энторинальной коре во время обучения и восстановления памяти, и, как полагают, имеют жизненно важное значение для индукции долгосрочной потенциации, потенциального клеточного механизма обучения и памяти. Основано на данных электрофизиологических исследований, показывающих, что как синаптическая пластичность, так и сила входных сигналов в область CA1 гиппокампа систематически изменяются в зависимости от продолжающихся тета-колебаний (Hyman et al., 2003 ; Brankack et al., 1993), было высказано предположение, что тета-ритм функционирует для разделения периодов кодирования текущих сенсорных стимулов и извлечения эпизодической памяти в соответствии с текущими стимулами, чтобы избежать помех, которые могли бы возникнуть, если бы кодирование и извлечение были одновременными.

Люди и другие приматы

У животных, кроме человека, сигналы ЭЭГ обычно записываются с помощью электродов, имплантированных в мозг; в большинстве исследований тета использовались электроды, имплантированные в гиппокамп. У людей, поскольку инвазивные исследования не допустимы с этической точки зрения, за исключением некоторых неврологических пациентов, наибольшее количество исследований ЭЭГ было проведено с использованием электродов, приклеенных к коже головы. Сигналы, улавливаемые электродами кожи головы, сравнительно малы и диффузны и почти полностью возникают из коры головного мозга, так как гиппокамп слишком мал и слишком глубоко заложен для генерации распознаваемых сигналов ЭЭГ кожи головы. Записи ЭЭГ человека демонстрируют четкую тета-ритмику в некоторых ситуациях, но из-за технических трудностей было трудно сказать, имеют ли эти сигналы какую-либо связь с тета-сигналами гиппокампа, записанными от других видов.

В отличие от ситуации с крысами, у которых длительные периоды тета-колебаний легко наблюдаются с помощью электродов, имплантированных во многих местах, у приматов было трудно определить тета, даже когда были доступны интракортикальные электроды. Грин и Ардуини (1954) в своем новаторском исследовании тета-ритмов сообщили только о кратковременных всплесках нерегулярной тета у обезьян. Другие исследователи сообщили о подобных результатах, хотя Стюарт и Фокс (1991) описали четкий тета-ритм 7–9 Гц в гиппокампе обезьян, анестезированных уретаном, и беличьих обезьян, напоминающий тета 2 типа, наблюдаемый у уретановых обезьян. анестезированные крысы.

Большая часть доступной информации о тета в гиппокампе человека получена в результате нескольких небольших исследований пациентов с эпилепсией с внутричерепными имплантированными электродами, которые использовались как часть плана лечения. В самом крупном и систематическом из этих исследований Cantero et al. (2003) обнаружили, что колебания в диапазоне частот 4–7 Гц могут регистрироваться как в гиппокампе, так и в неокортексе. Колебания гиппокампа были связаны с быстрым сном и переходом от сна к бодрствованию и происходили короткими всплесками, обычно продолжительностью менее секунды. Корковые тета-осцилляции наблюдались при переходе от сна и во время спокойного бодрствования; однако авторы не смогли найти какой-либо корреляции между тета-волнами в гиппокампе и кортикальными волнами и пришли к выводу, что эти два процесса, вероятно, контролируются независимыми механизмами.

Исследования показали связь гипноза с более сильной тета-частотной активностью, а также с изменениями гамма-активности (Jensen et al., 2015). Кроме того, повышенные тета-волны наблюдались у людей в '.

См. Также

Мозговые волны

Справочная информация

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-06-11 08:37:57
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте