Беременность традиционно определялась как период времени, в течение которого икра инкубируется в организме после союз яйцеклетки и сперматозоидов. Хотя этот термин часто относится к плацентарным млекопитающим, он также использовался в названиях многих международных рецензируемых научных статей о рыбе, например В соответствии с этим определением существует несколько режимов воспроизводства рыб, обеспечивающих разную степень родительской заботы. При яйцекладе происходит внутреннее оплодотворение, и детеныши рождаются живыми, но нет плацентарной связи или значительного трофического (пищевого) взаимодействия; материнское тело поддерживает газообмен, но нерожденное потомство питается яичным желтком. У рыб есть два типа живорождения. При гистотрофическом живорождении зиготы развиваются в яйцеводах самки, но она не обеспечивает прямого питания; эмбрионы выживают, поедая ее яйца или своих будущих братьев и сестер. При хемотрофическом живородстве зиготы сохраняются внутри самки и снабжаются ею питательными веществами, часто через некоторую форму плаценты.
У морских коньков и иглодержателей, беременеет сам самец.
Традиционно беременность определялась как период, в течение которого развивающиеся эмбрионы инкубируются в организме после соединения яйцеклетки и сперматозоидов. Несмотря на сильное сходство между живородством у млекопитающих, исследователи исторически неохотно использовали термин «беременность» для немлекопитающих из-за высокоразвитой формы живорождения у евтерийцев. Недавние исследования физиологических, морфологических и генетических изменений, связанных с воспроизводством рыб, свидетельствуют о том, что инкубация у некоторых видов является высокоспециализированной формой воспроизводства, аналогичной другим формам живорождения. Хотя термин «беременность» часто относится к животным-животным, он также использовался в названиях многих международных рецензируемых научных статей о рыбе, например,
У рыб можно выделить пять способов воспроизводства. об отношениях между зиготой (ами) и родителями:
Существует два типа живорождения среди рыб.
Примеры яйцекладущих рыб - многие из плоских акул, к которым относятся песчаные акулы, скумбрия, акулы-медсестры, акулы-реквиемы, собачьи акулы и акулы-молоты и др., А также длинноперые латимерии. Некоторые виды морских окуней (Sebastes ) и sculpins (Comephoridae ) производят довольно слабых личинок без яичной оболочки и также по определению являются яйцеживородящими. Яйцоножание происходит у большинства живородящих костистых рыб (Poeciliidae ).
Живородящие рыбы включают семейства Goodeidae, Anablepidae, Poeciliidae, Embiotocidae и некоторые акулы (некоторые виды акул-реквием, и акулы-молоты Sphyrnidae и другие). Полуклювы, Hemiramphidae, встречаются как в морских, так и в пресных водах, и те виды, которые являются морскими, производят яйца с вытянутыми нитями, которые прикрепляются к плавающим или неподвижным обломкам, а те, что встречаются в пресной воде, являются живородящими с внутренним оплодотворением. Bythitidae также живородящие, хотя один вид, как сообщается, является яйцекладущим.
Аквариумисты обычно называют яйцеживородящих и живородящих рыб «живородящими ». Примеры включают гуппи, молли, лунную рыбу, платис, четырехглазую рыбу и меченосец. Все эти разновидности проявляют признаки беременности еще до появления на свет живых мальков. Например, самка меченосца и гуппи родят от 20 до 100 живых детенышей после периода беременности продолжительностью от четырех до шести недель, а моллинезии произведут выводок из 20-60 живых детенышей после беременности от шести до 10 недель..
Другие термины, относящиеся к беременности у рыб, относятся к различиям в способах и степени поддержки, которую самка оказывает развивающемуся потомству.
«Лецитотрофия» (кормление желтком) происходит, когда мать снабжает ооцит всеми необходимыми ему ресурсами до оплодотворения, поэтому яйцеклетка не зависит от матери. Многие представители семейства рыб Poeciliidae считаются лецитотрофными, однако исследования все чаще показывают, что другие матротрофны.
«Аплацентарное живородство» происходит, когда самка сохраняет эмбрионы в течение всего времени. развития, но без передачи питательных веществ молодняку. Желточный мешок - единственный источник питательных веществ для развивающегося эмбриона. Из этого есть как минимум два исключения; некоторые акулы получают питание, поедая неоплодотворенные яйца, произведенные матерью (яйцеклетка или поедание яиц) или поедая своих будущих братьев и сестер (внутриутробный каннибализм ).
«Матротрофия» (кормление матери) возникает, когда эмбрион исчерпывает запасы желтка на ранних сроках беременности, а мать обеспечивает дополнительное питание. О переносе питательных веществ после оплодотворения сообщалось у нескольких видов из родов Gambusia и Poecilia, в частности, у G. affinis, G. clarkhubbsi, G. holbrooki, G. gaigei, G. geiseri, G. nobilis, P. formosa, P.. latipinna и P. mexicana.
Живородящие рыбы разработали несколько способов кормления своего потомства. «Эмбриотрофное » или «гистротрофное» питание происходит за счет производства питательной жидкости, маточного молока слизистой оболочкой матки, которая поглощается непосредственно развивающимся эмбрионом. «Гемотрофное» питание происходит за счет прохождения питательных веществ между кровеносными сосудами матери и эмбриона, которые находятся в непосредственной близости, то есть плацентообразным органом, подобным тому, что встречается у млекопитающих.
У разных видов продолжительность беременности сильно различается. По крайней мере, одна группа рыб была названа в честь ее признаков беременности. Surfperch, род Embiotoca - это морская рыба со сроком беременности от трех до шести месяцев. Этот длительный период беременности дал семье научное название от греческого «embios», что означает «стойкий», и «tokos», что означает «рождение».
В таблице ниже показан период беременности и количество рожденных детенышей для некоторых выбранных рыб.
Виды | Размножение метод | Период беременности (дни) | Число молодых (Средний) | |
---|---|---|---|---|
Атлантическая остроносая акула | (Rhizoprionodon terraenovae) | Живородящая | 300-330 | 4-6 |
Колючая гончая акула | (Leptocharias smithii) | Живородящая | >120 | 7 |
Черная пятнистая акула | (Carcharhinus sealei) | Живородящая | 270 | 1-2 |
Синяя акула | (Prionace glauca) | Живородящая | 270-366 | 4-135 |
Bonnethead акула | (Sphyrna tiburo) | Живородящая | 4-12 | |
Акула-бык | (Carcharhinus leucas) | Живородящая | 366 | 4-10 |
Butterfly goodeid | (Ameca splendens ) | Viviparous | 55-60 | 6-30 |
Карибская остроносая акула | (Rhizoprionodon porosus) | Живородящая | 2-6 | |
Кинжалокая акула | (Isogomphodon oxyrhynchus) | Живородящая | 3 66 | 2-8 |
Лимонная акула | (Negaprion brevirostris) | Живородящая | 366 | 18 (макс.) |
океаническая белоперая акула | (Carcharhinus longimanus) | Живородящая | 366 | 1-15 |
Карликовый морской конек | (Hippocampus zosterae) | Яйцекладущие | 3-55 | 10 |
Песчаная акула | (Carcharhinus plumbeus) | Живородящая | 366 | 8 |
Спаденозная акула | (Scoliodon laticaudus) | живородящие | 150-180 | 6-18 |
живородящие бельдюги | (Zoarces viviparus) | живородящие | 180 | 30-400 |
Гигантская акула | (Cetorhinus maximus) | Яйцекладущая | >366 | неизвестно |
Летучая мышь | (Myliobatis californica) | Яйцекладущее | 270-366 | 2-10 |
Целакант | (г. Latimeria) | яйцекладущие | >366 | |
голубой скат | (Dasyatis chrysonota) | яйцекладущие | 270 | 1 -5 |
Пятнистый скат | (Neotrygon kuhlii) | Яйцекладущий | 90-150 | 1-7 |
Ковровые акулы | (f. Ginglymostomatidae ) | Ovoviviparous | 180 | 30-40 |
Knifetooth sawfish | (Anoxypristis cuspidata) | Ovoviviparous | 150 | 6-23 |
Акула-медсестра | (Ginglymostoma cirratum ), | Яйцекладущие | 150 | 21-29 |
Sailfin molly | (Poecilia latipinna) | Ovoviviparous | 21-28 | 10-140 |
Лососевая акула | (Lamna ditropis) | яйцекладущие | 270 | 2-6 |
песчаная тигровая акула | (Carcharias taurus) | яйцекладущие | 270- 366 | 2 |
Школьная акула | (Galeorhinus galeus) | Яйцекладущий | 366 | 28-38 |
Короткопёрая акула мако | (Isurus oxyrinchus) | яйцекладущие | 450-540 | 4-18 |
Пятнистые скат орла | (Aetobatus narinari) | яйцекладущий | 366 | 4 |
тигровая акула | (Galeocerdo cuvier) | яйцекладущий | 430- 480 | 10-80 |
Рыжая акула-нянька | (Nebrius ferrugineus) | Плацентарное живорождение | 1-2 |
Представители рода Poeciliopsis (среди прочих) демонстрируют различные адаптации репродуктивной истории жизни. P. monacha можно считать лецитотрофным, потому что самка не дает никаких ресурсов своему потомству после оплодотворения. P. lucida демонстрирует промежуточный уровень матротрофии, что означает, что в определенной степени метаболизм потомства может фактически влиять на метаболизм матери, что позволяет увеличить обмен питательными веществами. P. prolifica считается очень матротрофным, и почти все питательные вещества и материалы, необходимые для развития плода, поступают в ооцит после его оплодотворения. Этот уровень матротрофии позволяет Poeciliopsis иметь несколько выводков на разных стадиях развития, явление, известное как суперплодие.
P. elongata, P. turneri и P. presidionis образуют еще одну кладу, которую можно рассматривать как внешнюю по отношению к кладам P. monacha, P.lucida и P. prolifica. Эти три вида очень матротрофны - настолько, что в 1947 году К.Л. Тернер описал фолликулярные клетки P. turneri как «псевдо-плаценту, псевдохорион и псевдоаллантоис».
Гуппи являются очень плодовитыми живородящими, давая от пяти до 30 мальков, хотя в экстремальных обстоятельствах она может родить только одного, двух или более 100. период беременности гуппи обычно составляет 21–30 дней, но может значительно отличаться. Область, где брюшко беременной гуппи встречается с хвостом, иногда называют «беременным пятном» или «беременным пятном». Во время беременности наблюдается небольшое обесцвечивание, которое постепенно темнеет по мере того, как гуппи прогрессирует в течение беременности. Пятно сначала имеет желтоватый оттенок, затем коричневый и становится темно-оранжевым по мере развития беременности. На этом участке хранятся и растут оплодотворенные яйца. На самом деле потемнение - это глаза развивающихся детенышей гуппи, а оранжевый оттенок - их желеобразные яйца.
Большинство эластожаберных живородящих и демонстрируют широкий спектр стратегий для обеспечения своего потомства питательными и респираторными потребностями. Некоторые акулы просто удерживают детенышей в расширенном заднем сегменте яйцевода. В простейшей форме матка не обеспечивает эмбрионов дополнительными питательными веществами. Однако у других эластожаберцев развиваются секреторные ворсинки матки, которые продуцируют гистотроф, питательное вещество, которое пополняет запасы желтка ооцита. Маточный секрет, пожалуй, наиболее развит у скатов. После истощения желтка слизистая оболочка матки гипертрофируется в секреторные придатки, называемые трофонематами. Процесс производства маточного секрета (также известного как маточное молоко или гистотроф) напоминает процесс выработки грудного молока у млекопитающих. Кроме того, молоко богато белками и липидами. По мере роста эмбриона васкуляризация трофонем увеличивается с образованием синусоид, которые выступают на поверхность, образуя функциональную дыхательную мембрану. У ламноидных акул после употребления желтка у эмбрионов появляются зубы и они поедают яйца и братьев и сестер в матке. Обычно в матке один плод, и он вырастает до огромных размеров до 1,3 м в длину. У плацентарных акул желточный мешок не извлекается и не входит в брюшную стенку. Скорее, он удлиняется, образуя пуповину, и желточный мешок превращается в функциональную эпителиохориальную плаценту.
Самцы рыб морские коньки, иглобрюхи, водоросли и лиственные морские драконы (Syngnathidae ) необычны как самцы, а не самки, инкубирует яйца перед выпуском живых мальков в окружающую воду. Для этого самцы морских коньков защищают яйца в специальной сумке для выводков, самцы морских драконов прикрепляют свои яйца к определенной области своего тела, и самцы морских игл разных видов могут делать то же самое.
Когда яйца самки достигают зрелости, она через свой яйцеклад выбрасывает их из камеры в своем стволе в его маточную сумку или сумку для яиц, иногда называемую «сумчатым». Во время беременности у млекопитающих плацента позволяет самке питать свое потомство в утробе матери и удалять продукты жизнедеятельности. Если самцы иглы и морские коньки обеспечивают лишь простой мешочек для развития и вылупления икры рыб, это не может считаться истинной беременностью. Однако текущие исследования показывают, что у сингнатид с хорошо развитыми маточными мешками самцы обеспечивают питательные вещества, осморегуляцию и оксигенацию эмбрионов, которые они несут.
При спаривании самка морского конька откладывает до 1500 (в среднем от 100 до 1000) яиц в сумке самца, расположенной на брюшке брюшка у основания хвоста. Мешочки у самцов развиваются в возрасте 5–7 месяцев. Самец несет яйца от 9 до 45 дней, пока морские коньки не выйдут полностью развитыми, но очень маленькими. Число рожденных может быть всего пять для более мелких видов или 2500 для более крупных видов. В теле самца морского конька содержится большое количество пролактина, того же гормона, который регулирует выработку молока у беременных млекопитающих, и, хотя самец морского конька не дает молока, его мешок обеспечивает кислород, а также контролируемую среду.
Когда мальки готовы родиться, самец изгоняет их мышечными сокращениями, иногда прижимаясь хвостом к водорослям. Роды обычно происходят ночью, и самка, возвращающаяся для обычного утреннего приветствия, находит своего партнера готовым к следующей порции икры.
Морская игла выводит потомство либо в отдельной части тела, либо в выводковой сумке. Сумки с выводком значительно различаются у разных видов иглодержателей, но все они содержат небольшое отверстие, через которое можно откладывать икру самки. Мешок с выводком может располагаться вдоль всей нижней стороны иглы или только у основания хвоста, как у морских коньков. Рыбы-иглы из рода Syngnathus имеют выводковый мешок с брюшным швом, который может полностью покрыть все их яйца в закрытом виде. У самцов без этих мешочков икра прилипает к полосе мягкой кожи на брюшной поверхности их тела, не имеющей никакого внешнего покрытия - тип «насиживания кожи».
По крайней мере, два вида морских игл, Syngnathus fuscus и Syngnathus floridae, обеспечивают питательными веществами свое потомство.
В таблице ниже показан период беременности и количество детенышей, рожденных у некоторых выбранных морских коньков.
Вид | Размножение Метод | Период беременности (дней) | Количество молодняка | |
---|---|---|---|---|
брюшного морского конька | (Hippocampus abdominalis) | Яйцеживородящие | 28 | 600-700 |
Морской конек с подкладкой | (Hippocampus erectus) | Яйцекладущие | 20-21 | 650 (макс.) |
длинноносый морской конек | (Hippocampus guttulatus) | яйцекладущие | 21 | 581 (макс.) |