Павловское кондиционирование страха - это поведенческая парадигма, в которой организмы учатся предсказывать аверсивные события. Это форма обучения, в которой отталкивающий стимул (например, электрический шок) связан с конкретным нейтральным контекстом (например, комната) или нейтральным стимулом (например, тоном), что приводит к выражению реакции страха на изначально нейтральный стимул или контекст. Это можно сделать, сочетая нейтральный стимул с отталкивающим стимулом (например, шок, громкий шум или неприятный запах ). В конце концов, только нейтральный стимул может вызвать состояние страха. В словаре классического обусловливания нейтральный стимул или контекст - это «условный стимул» (CS), отталкивающий стимул - «безусловный стимул» (США), а страх - «условная реакция» (CR).
Аппарат кондиционирования страха для мышей, снабженный звуком, датчиком удара ногой и датчиком активности с фотолучами для измерения замораживания. Контекст окружающей среды можно изменить. Этот аппарат также используется для исследований посттравматического стрессового расстройства.Кондиционирование страха изучается на многих видах, от улиток до людей. У людей условный страх часто измеряется устным сообщением и кожно-гальванической реакцией. У других животных условный страх часто измеряется замораживанием (период бдительной неподвижности) или испугом, потенцированным страхом (усиление рефлекса испуга раздражителем страха). Изменения частоты сердечных сокращений, дыхания и мышечных реакций с помощью электромиографии также можно использовать для измерения условного страха. Ряд теоретиков утверждали, что условный страх в значительной степени совпадает с механизмами, как функциональными, так и нервными, клинических тревожных расстройств. Исследования приобретения, консолидации и исчезновения условного страха обещают дать информацию о новых лекарствах и психотерапевтических методах лечения ряда патологических состояний, таких как диссоциация, фобии и посттравматическое стрессовое расстройство.
Ученые обнаружили, что существует набор мозговых связей, которые определяют, как хранятся и вспоминаются воспоминания о страхе. Изучая способность крыс вспоминать воспоминания о страхе, исследователи обнаружили, что задействована недавно идентифицированная цепь мозга. Первоначально прелимбическая префронтальная кора (PL) и базолатеральная миндалина (BLA) были идентифицированы при воспроизведении памяти. Через неделю при воспроизведении памяти были идентифицированы центральная миндалина (CeA) и паравентрикулярное ядро таламуса (PVT), которые отвечают за поддержание воспоминаний о страхе. Это исследование показывает, как меняются схемы между краткосрочным и долгосрочным воспоминанием о воспоминаниях о страхе. Нет никаких изменений в поведении или реакции, только изменение в том, откуда были вызваны воспоминания.
Считается, что кондиционирование страха зависит от области мозга, называемой миндалевидным телом. Миндалевидное тело участвует в приобретении, хранении и выражении условной памяти о страхе. Исследования повреждений показали, что повреждения, высверленные в миндалевидном теле до кондиционирования страха, предотвращают приобретение условной реакции страха, а повреждения, высверленные в миндалевидном теле после кондиционирования, вызывают забывание условных реакций. Электрофизиологические записи миндалевидного тела имеют продемонстрировали, что клетки в этой области подвергаются долговременной потенциации (ДП), форме синаптической пластичности, которая, как считается, лежит в основе обучения. Фармакологические исследования, синаптические исследования и исследования на людях также указывают на то, что миндалевидное тело в основном отвечает за обучение и память при страхе. Кроме того, ингибирование нейронов в миндалевидном теле препятствует приобретению страха, а стимуляция этих нейронов может стимулировать поведение, связанное со страхом, например, замораживание у грызунов. Это указывает на то, что правильная функция миндалины необходима для создания условий страха, и достаточна для управления поведением, вызывающим страх. Миндалевидное тело - это не только центр страха, но и область реакции на различные раздражители окружающей среды. Несколько исследований показали, что при столкновении с непредсказуемыми нейтральными раздражителями активность миндалины увеличивается. Следовательно, даже в ситуациях неопределенности и не обязательно страха, миндалевидное тело играет роль в предупреждении других областей мозга, которые способствуют безопасности и выживанию.
В середине 1950-х годов Лоуренс Вайскранц продемонстрировал, что обезьяны с поражением миндалины не удалось избежать отталкивающего шока, в то время как нормальные обезьяны научились избегать их. Он пришел к выводу, что ключевая функция миндалины - связывать внешние раздражители с отвращающими последствиями. После открытия Вайскранца многие исследователи использовали кондиционирование избегания для изучения нейронных механизмов страха .
Джозеф Э. Леду сыграл важную роль в выяснении роли миндалевидного тела в создании условий страха. Он был одним из первых, кто показал, что миндалевидное тело подвергается длительной потенцированию во время кондиционирования страха, и что удаление клеток миндалевидного тела нарушает как обучение, так и выражение страха.
Некоторые типы Условие страха (например, контекстное и отслеживаемое) также включает гиппокамп, область мозга, которая, как считается, получает аффективные импульсы от миндалины и объединяет эти импульсы с ранее существовавшей информацией, чтобы сделать ее значимой. Некоторые теоретические описания травматических переживаний предполагают, что страх, связанный с миндалевидным телом, обходит гиппокамп во время интенсивного стресса и может сохраняться соматически или в виде изображений, которые могут возвращаться в виде физических симптомов или воспоминаний без когнитивного значения.
Нейроны базолатеральной миндалины ответственны за формирование условной памяти о страхе. Эти нейроны проецируются на нейроны центральной миндалины для выражения условной реакции страха. Повреждение этих областей миндалевидного тела приведет к нарушению выражения условных реакций страха. Поражения базолатеральной миндалины показали серьезный дефицит в выражении условных реакций страха. Поражения центральной миндалины показали легкий дефицит в выражении условных реакций страха.
Одним из основных нейротрансмиттеров, участвующих в обучении условному страху, является глутамат. Было высказано предположение, что рецепторы NMDA (NMDAR) в миндалине необходимы для приобретения памяти о страхе, поскольку нарушение функции NMDAR нарушает развитие реакций страха у грызунов. Кроме того, ассоциативный характер условного рефлекса страха отражается в роли NMDAR как совпадающих детекторов, где активация NMDAR требует одновременной деполяризации воздействием США в сочетании с одновременной активацией CS.
Условный страх может передаваться по наследству от поколения к поколению. В одном эксперименте мышей заставляли бояться запаха ацетофенона, а затем настраивали на разведение последующих поколений мышей. Эти последующие поколения мышей также продемонстрировали поведенческую чувствительность к ацетофенону, которая сопровождалась нейроанатомическими и эпигенетическими изменениями, которые, как считается, унаследованы от родительских гамет.
в условном страхе, как и лежащая в основе нейробиология, резко меняется от младенчества, через детство и юность, к взрослой жизни и старению. В частности, детеныши животных демонстрируют неспособность к развитию ассоциаций со страхом, тогда как их взрослые сородичи гораздо легче развивают воспоминания о страхе.