Войти
Глаз жабы Нейронная основа обнаружения добычи, распознавания и ориентация была подробно изучена Йоргом-Петером Эвертом в серии экспериментов, которые сделали зрительную систему жабы модельной системой в нейроэтологии (нейронная основа естественного поведения). Он начал с наблюдения за естественной ловлей добычи обыкновенной европейской жабы (Bufo bufo).
Работа Эверта с жабами привела к нескольким важным открытиям (Ewert 1974, 2004). В целом его исследование выявило специфические нейронные цепи для распознавания сложных визуальных стимулов. В частности, он идентифицировал две основные области мозга, tectum и таламо-претектальную область, которые отвечали за различение жертвы от не-добычи, и выявил нервные пути, которые их связывали.. Более того, он обнаружил, что нейронные механизмы пластичны и адаптируются к различным средам и условиям (Carew 2000; Zupanc 2004).
Bufo bufo Обычная жаба реагирует на движущееся насекомое или червь серией реакций поимки добычи: (1) ориентация на добычу, (2) преследование до добычи, (3) фиксация бинокля, (4) щелчок, (5) глотание и (6) вытирание рта передними конечностями (Ewert 1974). Эта серия движений представляет собой цепочку «стимул-ответ», где каждая реакция жабы обеспечивает созвездие стимулов для следующей реакции. Во-первых, если объект распознается как добыча и таким образом привлекает внимание жабы, жаба будет ориентироваться на раздражитель, поворачиваясь к нему лицом. Затем он приближается к добыче, пристально фокусируя на ней бинокль. Во время атаки он хватает объект языком или челюстями и проглатывает его. Наконец, он вытирает рот передней конечностью. Эти действия представляют собой серию четко определенных моделей поведения.
Одна из причин такого типа цепочки стимул-ответ заключается в том, что, в отличие от людей, у жаб нет непроизвольных саккадических движений глаз, и они также не могут «отслеживать движения глаз» (Ewert 1980). Следовательно, они должны зависеть от распознавания стимула, прежде чем реагировать. В результате они разработали особую систему обнаружения, которая, например, позволяет им различать съедобную добычу и опасных хищников.
Отсутствие саккадических движений глаз вынуждает жабу удерживать глаза в неподвижном положении. Следовательно, он должен решить, является ли объект «добычей» или «не добычей», прежде чем двигаться сам. Если он ориентируется на объект, он, должно быть, уже решил «добыть», а затем совершает привязку, уменьшая пороговые значения для последующих реакций поимки добычи. Даже когда стимул жертвы быстро исчез после ориентации, возбужденная жаба может иногда завершить последующие реакции.
Когда жаба предъявляется движущимся стимулом, она обычно может реагировать одним из двух вариантов. В зависимости от размера и конфигурации стимула, он будет либо участвовать в ориентированном (захват добычи) поведении, либо в поведении избегания (бегстве), которое состоит из защитных поз «приземление» или реакции избегания приседания.
При определении размера стимула жаба будет учитывать как угловой размер, который измеряется в градусах угла зрения, так и абсолютный размер, который учитывает расстояние между жабой и объектом. Эта вторая способность определять абсолютный размер путем оценки расстояния известна как постоянство размера.
Чтобы изучить поведенческие реакции жаб на различные типы стимулов, Эверт провел эксперименты, поместив жабу в центр небольшого цилиндрического стеклянного сосуда. Затем он вращал небольшую полосу (полоску) контрастирующего картона (действующую как визуальный «манекен») вокруг судна, чтобы имитировать стимулы, похожие на добычу или угрозу; см. Видео. Скорость поворота регистрировалась как мера ориентировочного поведения (ловля добычи). Методично изменяя характеристики зрительного стимула, Эверт смог всесторонне изучить ключевые особенности, определяющие поведение.
До определенного размера квадраты, вращающиеся вокруг жабы, успешно вызывали реакцию поимки добычи. Жабы избегали больших площадей. Вертикальные полосы почти никогда не вызывали ловли добычи, и с увеличением высоты они становились все более неэффективными. Горизонтальные планки, напротив, очень успешно выявляли поведение поимки добычи, и их эффективность в определенной степени возрастала с увеличением длины. Дополнительные вертикальные сегменты поверх горизонтальных полос значительно снижали реакцию поимки добычи. В общем, движение прямоугольника в направлении его длинной оси воспринимается жабой как червеобразное, тогда как движение по короткой оси интерпретируется как противочервячное. С помощью другой экспериментальной установки было показано, что различие между червем и античервем не зависит (инвариантно) от направления движения объекта в поле зрения жабы.
Важно отметить, что стационарные объекты обычно не вызывают реакции поимки добычи или избегания. Однако жабы в нетекстурированном окружении не могут отличить изображение на сетчатке глаза небольшого движущегося объекта от изображения на сетчатке небольшого неподвижного объекта, вызванного собственным движением жабы. Оба изображения показывают захват добычи. Однако в текстурированном окружении индуцированное движущееся изображение сетчатки игнорируется.
Кроме того, контраст между стимулами и фоном может существенно повлиять на тип поведения. В ответ на червеобразную полосу обыкновенные жабы ориентируются и щелкают по краю, ведущему в направлении движения, учитывая, что полоса черная, а фон белый. Если контраст стимула и фона меняется на противоположный, жаба предпочитает задний край белой полосы и часто щелкает за ним. Очевидно, что "выключенные" эффекты (быстрое изменение яркости от яркого к темному) движущимися контрастными границами играют ведущую роль. Как правило, белые квадратные объекты, движущиеся на черном фоне, более привлекательны в качестве добычи, чем черные объекты на белом. Однако эта тенденция пластична и меняется в зависимости от сезона, когда черные объекты на белом фоне гораздо эффективнее вызывают поведение поимки добычи осенью и зимой (Ewert 1980).
Детекторы признаков тектальных жертв T5.2 проецируют аксоны в направлении бульбарных премоторных / моторных систем. Их характеристика реакции является результатом интеграции в нейронную сеть с участием ганглиозных клеток сетчатки R2, R3, R4, претектальных таламических нейронов TH3 и тектальных нейронов T5.1, T5.3. Стрелки: возбуждающие связи; линии с концевыми точками: тормозящие воздействия. Связи проверяли, например, с помощью внутриклеточной записи постсинаптических потенциалов, отслеживания пероксидазы хрена или кобальт-лизина, антидромной электростимуляции / записи, нейрохимических методов, химических повреждений каиновой кислотой. Гипотеза, выдвинутая Эвертом 1974 и 2004 гг. 
Визуально выпущенная ловля добычи у обычных жаб: различные структуры мозга участвуют в визуальных процессах, таких как распознавание признаков (R, Pt, O), обучение (P, At, Pt, O), и внимание (S, Pt, Lt, O). Лежащая в основе нейронная сеть предложена на основе экспериментов с применением записи одиночного нейрона, фокальной стимуляции мозга, маркировки 14C-2-дезоксиглюкозой, повреждения и отслеживания анатомических путей. - R, сетчатка (контралатеральный глаз); О, покров зрительного нерва; Pt, претектальный таламус; Lt, латеральное переднее таламическое ядро; В, передний таламус; P - задний вентромедиальный паллий; S - хвостовое вентральное полосатое тело; B / S, бульбарные / спинальные предмоторные / моторные ядра; стрелки: возбуждающий ввод; линии с точками: тормозящие воздействия. После Эверта и Швипперта, 2006 г. Чтобы понять нейронные механизмы, лежащие в основе поведенческих реакций жабы, Эверт провел серию экспериментов по регистрации и стимуляции. Прежде всего, результаты позволили ему понять, как зрительная система устроена и связана с центральной нервной системой. Во-вторых, он обнаружил области мозга, отвечающие за дифференциальный анализ стимулов.
Во-первых, сетчатка соединена с покровом зрительного нерва по крайней мере тремя типами ганглиозных клеток, каждый из которых имеет возбуждающий рецептивное поле и окружающее тормозное рецептивное поле, но они различаются диаметром их центральных возбуждающих рецептивных полей. Диаметр ганглиозных клеток класса II (R2) составляет примерно четыре градуса угла зрения. Клетки класса III (R3) имеют около восьми степеней, а ганглиозные клетки класса IV (R4) - от двенадцати до пятнадцати степеней. По мере того, как стимулы перемещаются через поле зрения жабы, информация отправляется в оптическую оболочку в среднем мозге жабы. Оптический тектум существует как упорядоченная система локализации в виде топографической карты. Каждая точка на карте соответствует определенной области сетчатки жабы и, следовательно, всему полю ее зрения. Точно так же, когда пятно на тектуме подвергалось электрическому раздражению, жаба поворачивалась к соответствующей части своего поля зрения, обеспечивая дополнительное свидетельство прямых пространственных связей.
Среди множества экспериментальных целей Эверта была идентификация детекторов признаков, нейронов, которые избирательно реагируют на определенные особенности сенсорного стимула. Результаты показали, что на уровне сетчатки не было «детекторов червей» или «детекторов врагов». Вместо этого он обнаружил, что оптическая оболочка и таламо-претектальная область (в промежуточном мозге ) играют важную роль в анализе и интерпретации зрительных стимулов (резюмировано в Ewert 1974, 2004; Ewert and Schwippert 2006).
Эксперименты по электростимуляции показали, что тектум инициирует ориентацию и щелканье. Он содержит множество различных визуально чувствительных нейронов, среди которых нейроны типа I и типа II (позже названные T5.1 и T5.2 соответственно). Нейроны типа I активируются, когда объект, пересекающий поле зрения жабы, расширяется в направлении движения; Нейроны типа II тоже, но они будут срабатывать меньше, когда объект растягивается в направлении, перпендикулярном направлению движения. Эти нейроны T5.2 демонстрируют избирательные свойства добычи; см. детекторы признаков добычи. Паттерны разряда этих нейронов, записанные в свободно движущихся жабах, «предсказывают» реакции поимки добычи, например щелчок языком щелчка. Их аксоны проецируются вниз к бульбарным / спинномозговым двигательным системам, таким как подъязычное ядро, в котором находятся двигательные нейроны мышц языка. В сочетании с дополнительными проекционными нейронами селективные к жертве клетки вносят вклад в способность тектума инициировать ориентировочное поведение и привязку, соответственно.
Таламо-претектальная область вызывает у жабы поведение избегания. В частности, электрическое срабатывание таламо-претектальной области инициирует множество защитных движений, таких как закрытие век, пригибание и отворачивание (Ewert 1974, 2004). Различные типы нейронов в этой области отвечают за поведение избегания, и все они чувствительны к различным типам стимулов. Один тип нейронов (TH3) активируется большими угрожающими объектами, особенно теми, которые вытянуты перпендикулярно направлению движения. Другой тип (TH6) активируется приближающимся объектом, движущимся к жабе. Еще другие типы (TH10) реагируют на большие неподвижные препятствия, и есть также нейроны, реагирующие на стимуляцию датчиков баланса в ухе жабы. Стимуляция (комбинации) таких нейронов заставит жабу проявлять различные виды защитного поведения.
Эксперименты по травмам привели к открытию путей, идущих между тектумом и таламо-претектальной областью. После удаления тектума ориентационное поведение исчезло. Когда таламо-претектальная область была удалена, поведение избегания полностью отсутствовало, в то время как поведение ориентации усиливалось даже на стимулы хищника. Более того, избирательные свойства добычи были нарушены как в нейронах, избирательных к добыче, так и в поведении поимки добычи (Zupanc 2004). Наконец, когда была удалена половина таламо-претектальной области, растормаживание применялось ко всему полю зрения противоположного глаза. Эти и другие эксперименты предполагают, что пути, включающие аксоны клеток типа TH3, простираются от претектального таламуса до тектума, что подходит для модуляции тектальных ответов на зрительные стимулы и определения свойств избирательности добычи из-за тормозящих влияний.
Проанализировав нейронные потоки обработки в структурах мозга (претектальных, тектальных, медуллярных), которые являются посредниками между зрительными стимулами и адекватными поведенческими реакциями у жаб, Эверт с коллегами исследовали различные нейронные петли, которые - в связи с определенными структурами переднего мозга (полосатым, паллиальным, таламическим) - могут инициировать, модулировать или модифицировать посредничество стимул-ответ (Ewert and Schwippert 2006). Например, в процессе ассоциативного обучения схема визуальной добычи жабы может быть изменена, чтобы включить в нее объекты, не являющиеся жертвами. После повреждений телэнцефальной структуры, участвующей в обучении, - заднего вентромедиального паллиума - этот обучающий эффект терпит неудачу, и распознавание жертвы снова показывает свою видоспецифичную избирательность. Задняя часть вентромедиального паллиума гомологична гиппокампу млекопитающих, который также участвует в процессах обучения. Как у бесхвостых земноводных, так и у млекопитающих эфференты полосатого тела, например, участвуют в направленном внимании, т. Е. Управляют ориентировочной реакцией на сенсорный стимул. Стриатум анурана гомологичен части базальных ганглиев амниот.
С эволюционной точки зрения важно отметить, что позвоночные четвероногие имеют общий образец гомологичных структур ствола и переднего мозга (например, см. Reiner et al. 1998; González et al.. 1999; Кенигфест и др. 2002). Нейроэтологические, нейроанатомические и нейрохимические исследования показывают, что нейронные сети, лежащие в основе основных функций, таких как внимание, ориентация, приближение, избегание, ассоциативное или неассоциативное обучение и базовые двигательные навыки, имеют, так сказать, филогенетическое происхождение в гомологичных структурах. мозга амфибии.
Исходя из подхода нейронной сети , разумно спросить, уникальна ли способность жабы классифицировать движущиеся объекты по особым параметрам конфигурации - размер объекта, параллельный или перпендикулярный направлению движения. в животном мире. Исследования развития предполагают, что этот принцип обнаружения является адаптацией наземных земноводных к их биотопу и, таким образом, адресован объектам, движущимся по суше. Фактически было обнаружено, что эта специфическая способность обнаружения не проявляется у водных лягушек (Rana esculenta ). У обыкновенных жаб (Bufo bufo) было показано, что это свойство обнаружения созревает во время метаморфоза водных головастиков в ходе их перехода к наземной жизни (независимо от пищевого опыта). Схожие принципы обнаружения обнаружены у земноводных (Periophthalmus koelreuteri ) и у насекомых (Sphodromantis lineola ). У млекопитающих, например, вертикальные позы могут служить сигналом угрозы для соперника. Это предполагает, что алгоритм конфигурации, отвечающий за различие между прибыльным (например, похожим на добычу) и опасным (например, похожим на угрозу), может быть реализован совершенно разными нейронными сетями. Исследования искусственных нейронных сетей подтверждают это предположение (например, см. Ewert 2004).
