Войти
гигантский синапс кальмара - это химический синапс, обнаруженный в кальмаре. Это самый крупный химический узел в природе.
Гигантский синапс кальмара (рис. 1) был впервые обнаружен Джон Захари Янг в 1939. Он расположен в звездчатом ганглии по обе стороны от средней линии, у задней стенки мускульной мантии кальмара. Активация этого синапса запускает синхронное сокращение мускулатуры мантии, вызывая сильный выброс струи воды из мантии. Этот водный толчок позволяет кальмарам быстро перемещаться по воде и даже прыгать через поверхность воды (преодолевая водно-воздушный барьер), спасаясь от хищников.
Сигнал в мантию передается по цепочке, состоящей из трех гигантских нейронов, организованных последовательно. Первый расположен в вентральной межклеточной доле, по центру глаз. Он служит центральным интегрирующим многообразием, которое принимает все сенсорные системы и состоит из двух симметричных нейронов (I). Они, в свою очередь, контактируют со вторичными нейронами (по одному с каждой стороны) в дорсальной магноцеллюлярной доле и (II) и, в свою очередь, контактируют с третичными гигантскими аксонами в звездчатом ганглии (III, по одному с каждой стороны мантии). Эти последние - гигантские аксоны, прославившие работы Алана Ходжкина и Эндрю Хаксли. Каждый вторичный аксон разветвляется в звездчатом ганглии и контактирует со всеми третичными аксонами ; таким образом, информация, касающаяся соответствующих сенсорных входов, передается от органов чувств в головном ганглии (мозг кальмара) в сократительную мышечную мантию (которая активируется непосредственно третичными гигантскими аксонами).
Рис. 1. Вверху слева, вид кальмара сбоку. Вверху справа область внутри черного квадрата увеличена на диаграмме ниже, показывая гигантскую нейронную систему с первым (красным), вторым (зеленым) и третьим гигантскими нейронными элементами (коричневый). Стрелки указывают направление трансмиссионного потока от головного ганглия к мантии. Голубая воронка - это место для потока воды после быстрого изгнания воды, когда мантия сжимается (Изменено из Llinás 1999).Многие важные элементы функционирования всех химических синапсов были впервые обнаружены при изучении гигантский синапс кальмара. Ранние электрофизиологические исследования продемонстрировали химическую природу передачи в этом синапсе путем одновременной внутриклеточной записи с пресинаптического и постсинаптического окончаний in vitro (Bullock Hagiwara 1957, Hagiwara Tasaki 1958, Takeuchi Takeuchi 1962). Позднее классические эксперименты продемонстрировали, что в отсутствие потенциалов действия передача может происходить (Bloedel et al. al. 1966, Katz Miledi 1967, Kusano, Livengood Werman 1967). Гипотеза кальция для синаптической передачи был непосредственно продемонстрирован в этом синапсе, показывая, что при равновесном потенциале для кальция не передается r (Katz Miledi 1967). Таким образом, поступление кальция, а не изменение трансмембранного электрического поля как таковое, отвечает за высвобождение медиатора (Llinás et al. 1981, Augustine, Charlton Smith 1985). Этот препарат продолжает оставаться наиболее полезным для изучения молекулярных и клеточных биологических основ высвобождения медиатора. Другие важные новые препараты млекопитающих теперь доступны для таких исследований, такие как чашечка Held.
Рис. 2. Верхнее левое изображение: увеличенное изображение звездчатого ганглия кальмара, показывающее гигантский синапс. Внутриклеточную инъекцию красителя использовали для окрашивания пресинаптического аксона в зеленый цвет и постсинаптического аксона в красный цвет. Пресинпатическое волокно имеет семь ветвей, каждая для одного гигантского третичного аксона. Окрашен только последний постсинаптический аксон справа. Нижнее левое изображение: A) Одновременная внутриклеточная запись от пресинаптического волокна (пре) и постсинаптического аксона (пост). Потенциал синаптического действия высвобождает передающее вещество (глутамат), которое действует на постсинаптические рецепторы и активирует постсинаптический потенциал действия. B и C) Синаптическая передача может быть вызвана либо прямоугольным импульсом напряжения (B), либо формой волны искусственного потенциала действия (C), они доставляются на командный усилитель, как показано на схеме DD для командного усилителя (CO) и подачи тока. усилитель (I) с управлением по обратной связи через пресинаптическое напряжение (Pre V). Ответ на эти стимулы регистрируется как ток (Im) и отображается зеленым цветом в E и F. E) Синаптическая передача и кальциевый ток (ICa, зеленый), вызываемый прямоугольным импульсом напряжения (Pre). F) Кальциевый ток (зеленый) и постсинаптический потенциал (Post), вызванный искусственным потенциалом действия (Pre). Обратите внимание, что в F кальциевый ток начинается во время спада пресинаптического потенциала действия (изменено из Llinás 1999). Среднее изображение: слева, записи зажимов напряжения, иллюстрирующие взаимосвязь между трансмембранным напряжением в мВ (прямоугольная волна в нижней части каждой записи), амплитуда кальциевого тока в нА (средняя запись) и постсинаптический потенциал в мВ. Отметка времени одна мс. Шаги напряжения генерируются из удерживающего потенциала -170 мВ. (Ллинас и др., 1981). Правое изображение: соотношение между напряжением и током для «включенного» (красный график) и «хвостового» (белый график) кальциевого тока. Напряжение в мВ, ток в нА (изменено из Llinás 1999).