Войти
| Массоспора цикадина | |
|---|---|
 | |
| Magicicada sp. инфицированы Massospora cicadina. Обратите внимание на массу спор, которая заменила брюшко цикады. | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Entomophthoromycota |
| Класс: | Энтомофторомицеты |
| Порядок: | Энтомофторалес |
| Семья: | Entomophthoraceae |
| Род: | Массоспора |
| Разновидность: | М. цикадина |
| Биномиальное имя | |
| Массоспора цикадина Клевать | |
Цикада с обширным грибком на брюшке Massospora cicadina - это грибковый патоген, поражающий только 13 и 17-летние периодические цикады. Инфекция приводит к образованию «пробки» из спор, которая заменяет конец брюшка цикады,пока она еще жива, что приводит к бесплодию, передаче болезней и, в конечном итоге, гибели цикады.
M. cicadina принадлежит к типу Zoopagomycota, подтипу Entomophthoromycota и отряду Entomophthorales. Известно около десятка других видов Massospora, каждый из которых атакует определенный вид цикад.
В 1845 году Джон Х. Б. Латроб прочитал мемуары Бенджамина Баннекера на собрании Исторического общества Мэриленда. Латроб сообщил, что в апреле 1800 года Баннекер описал в своей книге записей некоторые характеристики периодической цикады, выводок X которой вскоре начнет появляться там, где он жил. В своем описании Баннекер написал, что насекомые:
... начинают петь или шуметь с того момента, как они вышли из Земли, и до самой смерти. Самая задняя часть гниет, и, похоже, им это не причиняет никакой боли, потому что они продолжают петь, пока не умрут ».
В 1851 году Джозеф Лейди описал и проиллюстрировал грибок, который, по-видимому, вызвал брюшную «гниль», которую наблюдал Баннекер. В 1879 году Чарльз Хортон Пек описал гриб и назвал его Massospora cicadina. Пек поместил гриб в класс Coniomycetes, но в 1888 году Такстер и Форбс поместили его вместо Entomophthoraceae. Только в 1921 году микроскопические характеристики патогена были тщательно изучены Спиром, который обнаружил, что конидии быстро прорастают при помещении в питательное вещество.
M. cicadina поражает виды Magicicada, которые представляют собой 13- и 17-летние периодические цикады. Виды Magicicada проводят большую часть своей жизни под землей как нимфы, питаясь ксилемной жидкостью корней деревьев. Они роют почву вверх, чтобы превратиться в взрослых особей и выходят на поверхность через 13 или 17 лет. Взрослые периодические цикады живут всего от 4 до 6 недель, чтобы спариваться и откладывать яйца. Самки привлекают самцов для спаривания, взмахивая крыльями, в то время как самцы издают брачный зов. После спаривания самки цикад откладывают до 600 или более яиц в V-образных надрезах на ветках деревьев (обычно по 20 яиц за раз в каждом срезе).
Споры M. cicadina способны прорастать и заражать цикады всего за один год, но могут оставаться в состоянии покоя 13 или 17 лет, прежде чем станут активными. Этот синхронный цикл соответствует местным периодам появления цикад. M. cicadina считается единственным патогеном, который совпадает с 17-летним жизненным циклом хозяина; из-за этого считается, что у него самый длинный жизненный цикл среди всех грибов.
Покоящиеся споры M. cicadina не требуют периода покоя: они способны прорастать и заражать периодические цикады менее чем через год после их внесения в почву. Считается, что цикады заражаются спорами грибов, когда нимфы роют туннели к поверхности почвы за несколько дней до своего появления во взрослом возрасте.
Первоначальное заражение происходит, когда нимфы цикады выкапывают себе путь к поверхности почвы, прежде чем появятся взрослые особи. Предполагается, что появляющиеся цикады заражаются покоящимися спорами, с которыми они сталкиваются в почве. На ранних стадиях инфекции в тканях хозяина обнаруживаются гифальные тела гриба. Позже взрослые цикады, инфицированные стадией I, производят гаплоидные конидии, формируя бесполую стадию гриба. Конидии, продуцируемые цикадами, инфицированными на стадии I, способны инфицировать других взрослых цикад.
Нет никакой разницы между соотношением личинок самцов и самок, инфицированных спорами на этой стадии. На ранних стадиях инфекции I стадии инфекция полностью скрывается внутри брюшной полости цикады. За некоторое время до смерти хозяина задние сегменты брюшка отваливаются, обнажая белую меловую массу или «пробку» гриба, который производит споры. Из-за этого метода распространения спор Стадии I цикады, инфицированные M. cicadina, были названы «летающими солонками смерти». Зараженные цикады бесплодны.
Зараженные цикады на стадии I проводят больше времени, гуляя и волоча живот, что может способствовать распространению конидий, заражающих другие цикады. Считается, что это изменение поведения является результатом расширенного грибкового фенотипа, физических недугов инфицированных цикад или общей фенологии жизненных циклов цикад. У цикад самцов и самок прогрессирование схоже, включая время, прошедшее до отвала брюшных сегментов.
Зараженные на стадии I самцы реагируют на брачные крики как самцов, так и самок и привлекают здоровых самцов взмахами крыльев, что наблюдается только у здоровых самок. Это измененное поведение способствует заражению здоровых цикад. Самцы, инфицированные на стадии I, также переносят рост от ухаживаний за самцами, что позволяет предположить, что M. cicadina изменяет половое поведение насекомых, увеличивая темпы заражения. Плодовые тела M. cicadina у взрослых цикад, инфицированных стадией I, содержат замещенный алкалоид амфетамина, катинон.
Цикады, которые вступают в контакт с конидиями инфицированной взрослой цикады, заражаются инфекцией II стадии. Во время стадии II инфекции грибок производит споры другого типа: покоящиеся споры с толстыми стенками, которые не заразны напрямую для взрослых цикад. Вместо этого споры покоятся в почве и заразят следующее поколение цикад в течение следующих 13 или 17 лет, когда они появятся из почвы.
Грибок делает бесплодными как самцов, так и самок, хотя насекомое может оставаться живым и подвижным, выделяя споры. Зараженные цикады демонстрируют нормальное поведение, например сексуальную восприимчивость, и даже наблюдается совокупление между зараженными и здоровыми цикадами. Поскольку во время спаривания самцы цикады образуют большие хористые центры, уровень заражения самцов на стадии покоя спор обычно выше, чем у инфицированных самок на этой стадии. Конидии, заполняющие брюшную полость инфицированных самцов на этой стадии, также изменяют высоту их брачного крика, в результате чего они звучат меньше, чем на самом деле для самок, что также может способствовать распространению более высоких показателей инфицирования у самцов, чем у самок.
Виды рода Massospora встречаются в тех же средах обитания, что и цикады-хозяева, которые включают большие умеренные зоны в Южном и Северном полушариях.
В одном исследовании было обнаружено, что плотность цикад за один 17-летний период появления цикад упала вдвое из-за инфекций, вызванных грибком, в то время как количество инфицированных цикад, продуцирующих покоящиеся споры, увеличилось в 9 раз. Это говорит о том, что грибок можно использовать в качестве средства контроля для уменьшения значительного ущерба, который цикады наносят молодым деревьям, на которых они откладывают яйца. Исследования M. cicadina и ее хозяев также могут дать представление о биологических часах и сигналах окружающей среды из-за их длинных синхронных жизненных циклов.
Другой паразит, который угнетает половое поведение хозяина, - это Massospora levispora, возбудитель однолетней цикады Okanagana rimosa ».
