Войти
Обнаружение признаков - это процесс, с помощью которого нервная система сортирует или фильтрует сложные естественные стимулы для извлечения поведенчески релевантные сигналы, которые с высокой вероятностью связаны с важными объектами или организмами в их среде, в отличие от нерелевантного фона или шума.
Детекторы признаков - это отдельные нейроны или группы нейронов в мозге, которые кодируют значимые для восприятия стимулы. Детекторы признаков на ранних стадиях сенсорного пути обычно обладают простыми свойствами; позже они становятся все более и более сложными, поскольку функции, на которые они реагируют, становятся все более и более конкретными.
Например, простые клетки зрительной коры головного мозга домашней кошки (Felis catus ) реагируют на края - особенность, которая с большей вероятностью встречается у предметов и организмов в окружающей среде. В отличие от этого, фон естественной визуальной среды имеет тенденцию быть шумным - подчеркивая высокие пространственные частоты, но не имея расширенных границ. Выборочная реакция на расширенный край - яркую линию на темном фоне или наоборот - выделяет близкие или очень большие объекты. Детекторы краев полезны для кошек, потому что края не часто встречаются в фоновом «шуме» визуальной среды, что не имеет большого значения для животного.
В начале истории сенсорной нейробиологии физиологи придерживались идеи, что нервная система обнаруживает специфические особенности стимулов, а не достоверно копирование сенсорного мира на сенсорную карту в мозгу. Например, они поддерживали идею о том, что визуальная система определяет определенные особенности визуального мира. Этот взгляд контрастирует с метафорой, что сетчатка действует как камера, а мозг действует как пленка, которая сохраняет все элементы, не делая предположений о том, что важно в окружающей среде. Только в конце 1950-х гг. Гипотеза детектора признаков была полностью разработана, и в течение последних пятидесяти лет она была движущей силой большинства работ по сенсорным системам.
Гораций Б. Барлоу был одним из них. первые исследователи, которые использовали концепцию детектора признаков, чтобы связать рецептивное поле нейрона с определенным поведением животного. В 1953 году Х. Электрофизиологические записи, сделанные Барлоу иссеченной сетчаткой лягушки, предоставили первое свидетельство наличия тормозящего окружения в рецептивном поле ганглиозных клеток сетчатки лягушки. Что касается «включенных-выключенных» ганглиозных клеток, которые реагируют как на переход от света к темноте, так и на переход от темноты к свету, а также имеют очень ограниченные воспринимающие поля угла зрения (размером примерно с муху на расстоянии, которое лягушка могла ударить), - заявил Барлоу: «Трудно избежать вывода о том, что блоки включения-выключения соответствуют раздражителю и действуют как детекторы мух». В том же году Стивен Куффлер опубликовал доказательства in vivo возбуждающего центра, ингибирующей объемной архитектуры в ганглиозных клетках сетчатки млекопитающих, что еще раз подтвердило предположение Барлоу о том, что двухпозиционные единицы могут кодировать поведенчески значимые события.
На идею Барлоу о том, что определенные клетки сетчатки глаза могут действовать как «детекторы признаков», повлиял и Николаас Тинберген. E.D. Адриан, советник Барлоу, был первооткрывателем частотного кода - наблюдения, что сенсорные нервы передают интенсивность сигнала через частоту их возбуждения. С другой стороны, во время карьеры Барлоу Николаас Тинберген представил концепцию врожденного механизма высвобождения (IRM) и знакового стимула. IRM - это жестко запрограммированные механизмы, которые дают животному врожденную способность распознавать сложные стимулы. Знаковый стимул - это простой ограниченный стимул, включающий только необходимые свойства стимула, способные вызвать поведенческую реакцию. Исследование Тинбергеном клевания у птенцов сельдевой чайки показало, что клевание может быть вызвано любым длинным стержнем в форме клюва с красным пятном на конце. Позднее в своей статье Барлоу сравнил знаковый стимул с паролем, который либо принимался, либо отклонялся детектором признаков. Принятые пароли будут содержать функции, необходимые для запуска определенных поведенческих реакций у животного.
В конце 1950-х годов Джером Леттвин и его коллеги начали расширять гипотезу обнаружения признаков и прояснять взаимосвязь между одиночные нейроны и сенсорное восприятие. В своей статье «Что глаз лягушки говорит мозгу лягушки» Леттвин и др. (1959) вышли за рамки механизмов различения сигнал-шум в сетчатке лягушки и смогли идентифицировать четыре класса ганглиозных клеток в сетчатке лягушки: детекторы устойчивого контраста, детекторы чистой выпуклости (или детекторы ошибок), детекторы подвижных краев и сетчатые детекторы. детекторы затемнения.
В том же году Дэвид Хьюбел и Торстен Визель начали исследование свойств нейронов зрительной коры головного мозга кошек, обрабатываемых зрительной системой млекопитающих. В своей первой статье, опубликованной в 1959 году, Хьюбел и Визель взяли записи отдельных клеток полосатой коры головного мозга кошек, находящихся под легким наркозом. Сетчатку кошек стимулировали индивидуально или одновременно световыми пятнами разного размера и формы. На основе анализа этих записей Хьюбел и Визель определили ориентационно-селективные клетки в зрительной коре кошки и создали карту рецептивного поля корковых клеток. В то время круглые световые пятна использовались в качестве стимулов при исследованиях зрительной коры. Однако Хьюбел и Визель заметили, что прямоугольные полосы света были более эффективными стимулами (то есть более естественными раздражителями), чем круглые световые пятна, если ориентация была отрегулирована под правильным углом, подходящим для каждой ганглиозной клетки. Эти так называемые простые ячейки позже были названы штрих-детекторами или детекторами края. Сравнивая рецептивные поля нейронов в полосатой коре кошки с концентрическими "включенными" и "выключенными" рецептивными полями, идентифицированными в ганглиозных клетках кошки Куффлером и др., Хьюбел и Визель заметили, что, хотя и "включены", и "выключены" области присутствовали в полосатой коре головного мозга, они не располагались концентрическими кругами. Открыв эти уникально ориентированные рецептивные поля, Хьюбел и Визель пришли к выводу, что в зрительной коре головного мозга кошки существуют избирательные по ориентации клетки.
Во второй крупной статье Хьюбел и Визель распространили свою технику на более сложные области зрительной коры, пытаясь понять разницу между кортикальными рецептивными полями и латеральными коленчатыми полями. Они заметили, что кора полосатого тела кошки содержит больше клеток, чем латеральное коленчатое тело, и пришли к выводу, что кора головного мозга нуждается в большом количестве нейронов для переваривания большого количества информации, которую она получает. Экспериментируя, они обнаружили, что каждый нейрон в коре головного мозга отвечает за небольшую область поля зрения, а также имеет свою специфичность ориентации. По результатам этих считываний отдельных клеток в полосатой коре и латеральном коленчатом мозге Хьюбел и Визель постулировали, что простые рецептивные поля коры головного мозга приобретают сложность и запутанное пространственное расположение за счет паттернированной конвергенции множественных «включенных» или «выключенных» проекций латеральных коленчатых клеток. на отдельные корковые клетки.
Исследование зрительной коры головного мозга кошек, проведенное Хьюбелом и Визелем, вызвало интерес к гипотезе обнаружения признаков и ее значимости для других сенсорных систем. Фактически, Т. Баллок утверждал в 1961 году, что вестибулярная система игнорируется большинством современных исследований сенсорной системы, и предположил, что эквивалентная стимуляция вестибулярных органов может дать такие же интригующие результаты. Работа Хьюбела и Визеля также подняла вопрос: насколько далеко заходит иерархия визуальной обработки? В одном ответе на этот вопрос Леттвин ввел термин клетки бабушки в 1969 году для описания гипотетических клеток, которые настолько специфичны, что срабатывают только при просмотре лица вашей бабушки.
Bufo bufo, обыкновенная жаба, использовалась в исследованиях Жорга-Петера Эверта зрение формы жабы 
Нейроны оптического тектума интегрированы в нейронную макросеть, в которой различные вовлекаются структуры переднего мозга; см. Зрение у жаб. Избирательные по отношению к жертве ответы тектальных нейронов T5.2, вероятно, являются результатом постсинаптического ингибирующего воздействия претектальных таламических нейронов (ср. Линии с концевыми точками). Кроме того, имеется достаточно доказательств того, что ретинотектальный глутаминергический перенос контролируется нейропептидом Y (NPY), высвобождаемым из аксональных окончаний претектальных таламических нейронов TH3, посредством пресинаптического ингибирования через рецепторы Y2. Претектальные влияния, опосредованные NPY, являются филогенетически законсервированными свойствами у четвероногих позвоночных. (Объединено после Эверта 1974 и 2004 гг.) Йорг-Петер Эверт был пионером в исследовании обнаружения признаков в зрении жаб. Он добился значительного прогресса, воспользовавшись естественным поведением обыкновенной жабы при ловле добычи. Чтобы изучить поведение жабы, он поместил жабу в цилиндрический стеклянный контейнер на фиксированном расстоянии от раздражителя. Затем Эверт повернул прямоугольную движущуюся планку вокруг контейнера, пытаясь имитировать червеобразный объект добычи; см. Видео. Скорость поворота жабы использовалась для количественной оценки ориентировочного поведения жабы.
Эверт показал, используя пятна, полосы и квадратные стимулы разного размера, что жабы хватались за движущийся стержень, который двигался в направлении, параллельном его длинной оси, тогда как тот же стержень, ориентированный перпендикулярно направлению движения (античервячная конфигурация) игнорировалась как добыча. Другая экспериментальная установка позволяла червю или античервячным стимулам пересекать поле зрения жабы в разных направлениях в координатах x-y, демонстрируя, что различение червяков и античервей инвариантно при изменении направления движения. Он также показал, что жаба приседает и неподвижно реагирует на большой прямоугольник. Используя такие стимулы, как эти и против них, Эверт установил, что система распознавания добычи в зрительном пути жабы основана на ряде врожденных механизмов высвобождения. В ответ на движущийся стимул, похожий на червя, жаба проявляла следующее поведение: ориентирование, щелканье или вытирание рта. С другой стороны, стимул против червя вызывал другой набор способов избегания: садиться или приседать. После определения сенсорных элементов распознавания каждого поведения с помощью этой экспериментальной установки, Эверт и его коллеги изучили нейронные механизмы, управляющие системой распознавания добычи жабы, и нашли ряд детекторов признаков.
Эверт и его коллеги уже использовали электрическую точечную стимуляцию для определения оптического тектума как области, ответственной за поведение поимки добычи. Эверт и его коллеги обнаружили и зарегистрировали отдельные селективные к добыче нейроны оптического тектума у свободно движущихся жаб. Эти нейроны T5.2 будут увеличивать частоту разряда до щелчка или ориентировочной поведенческой реакции. В случае привязки нейроны перестали бы активироваться на время щелчка. Очевидно, эти нейроны проявляют предпочтение в ответах на червячную конфигурацию стимулов движущегося стержня и, следовательно, могут считаться детекторами признаков. Чтобы получить общее представление об их свойствах, в последовательных экспериментах различные прямоугольные темные объекты с разной длиной ребер пересекают поле зрения жабы на ярком фоне с постоянной скоростью; тогда частота разряда нейрона T5.2 по направлению к такому объекту коррелирует с быстротой реакции жабы на захват добычи, выраженной задержкой ответа. Таким образом, обнаружение признаков жертвы - это не условие по принципу «все или ничего», а скорее вопрос степени: чем больше значение высвобождения объекта в качестве стимула жертвы, тем сильнее частота разряда нейрона T5.2, селективного по отношению к жертве, тем короче у жабы. задержка реакции поимки добычи, и чем больше количество реакций поимки добычи в течение определенного периода времени (активность поимки добычи), так и наоборот.
Записи нескольких единиц показали, что объект-жертва активирует несколько соседних селективных нейронов, чьи рецептивные поля частично перекрываются. Это говорит о том, что более чем одна ячейка обнаружения добычи - то есть ансамбль ячеек - сработает в высвобождающей системе захвата добычи.
Дальнейшее сравнение рецептивных полей тектальных нейронов и ганглиозных клеток сетчатки, классов R2 и R3, зарегистрированных у свободно движущихся жаб, показало, что они чувствительны к размеру (T5.1) и селективны к добыче (T5.2).) тектальные нейроны были способны оценить абсолютный размер движущегося стимула, в то время как ганглиозные клетки сетчатки были способны определять только визуальный угловой размер стимула. Другие селективные нейроны, наблюдаемые в оптической оболочке, включают нейроны возбуждения широкого поля, бинокулярные нейроны и нейроны, чувствительные к приближению.
Как объяснялось выше, оптическая оболочка отвечает за ориентировочные и щелкающие реакции при ловле добычи; Однако исследование Эверта также показало, что фокусная электрическая стимуляция таламической и претектальной областей мозга вызвала у жаб разные виды поведения избегания. В этих областях мозга также наблюдались детекторы признаков. Было замечено, что нейроны либо чувствительны к направлению к приближающимся крупным объектам, либо избирательны по размеру, либо чувствительны к неподвижным препятствиям. Определенные претектальные таламические нейроны типа TH3 показали предпочтение больших движущихся объектов и античервячную конфигурацию стимулов движущихся стержней. Предполагается, что селективность детекторов тектальных признаков жертвы типа T5.2 определяется ингибирующими воздействиями претектальных детекторов против червей типа TH3. Претектальные поражения нарушали избирательность к жертве.
Аксоны из чувствительных / избирательных нейронов оптического тектума и таламо-претектальной области затем контактируют с двигательными структурами в продолговатом мозге, образуя таким образом сенсомоторный интерфейс. Согласно Эверту, этот сенсомоторный интерфейс может служить «пусковым механизмом», который распознает сенсорные сигналы с помощью сборок сложных детекторов признаков и выполняет соответствующие двигательные реакции. Проанализировав потоки обработки нейронов в структурах ствола мозга, которые переводят стимулы визуальных знаков в поведенческие реакции, Эверт и его коллеги обнаружили нейронные петли, которые - в связи с различными структурами переднего мозга - модулируют, например измените или уточните этот перевод.
Eigenmannia virescens - рыба со слабым электрическим током, которая производит непрерывные электрические разряды. Слабо электрическая рыба генерирует электрический ток поля для определения местоположения объекта и связи. У них есть специализированное электрическое восприятие, состоящее из бугристых и ампулярных электрорецепторов, расположенных на поверхности кожи и иннервируемых электросенсорной боковой линией. Так же, как и в зрительной системе жаб, электросенсорная система рыб со слабым электричеством извлекает черты из поведенчески релевантных стимулов и использует эти представления для дальнейшей обработки.
У гимнастических рыб Eigenmannia проиллюстрировано здесь первичные сенсорные нейроны в электрорецепторной системе являются простыми детекторами признаков, и они включают в себя ампулярные рецепторы, кодеры вероятности (P-единицы) и фазовые кодеры (T-единицы). P-единицы и T-единицы предназначены для получения информации об амплитуде и фазе стимула, соответственно, с очень небольшой обработкой. Единицы P и T различаются настройкой и порогом для вызова одиночного всплеска в ответ на синусоидальный стимул. P-блоки имеют высокий порог и широко настраиваются; Агрегаты T имеют низкие пороги и узкую настройку. Отдельная обработка информации продолжается, и первичные сенсорные нейроны передаются в долю электросенсорной боковой линии (ELL), где сферические клетки передают информацию о фазе или времени в более высокие центры, а пирамидные клетки кодируют информацию об амплитуде. В результате мы также рассматриваем класс сферических и пирамидальных ячеек, расположенных в ELL, как детекторы признаков. В частности, пирамидные клетки считаются детекторами признаков, которые реагируют на амплитуду стимула. Один класс пирамидных клеток, Е-клетки, реагирует на увеличение; вторые, I-клетки, реагируют на уменьшение амплитуды стимула, тогда как все периферические рецепторы являются Е-единицами.
Помимо пирамидных клеток и сферических клеток, более сложный детектор признаков существует в спинной полукруглой поверхности тора среднего мозга, поскольку отдельные потоки амплитудной и фазовой информации сходятся на нейронах более высокого порядка в этой области среднего мозга.. Эти избирательные по знаку нейроны считаются детекторами признаков, потому что они срабатывают только при распознавании либо положительной разности частот между подавляющим сигналом и собственным сигналом рыбы, либо отрицательной разности частот. Афференты от этих двух типов нейронов, избирательных по знаку, затем сходятся на вершине нейрональной иерархии - ядре перед кардиостимулятором, которое помогает регулировать частоту разряда электрического органа в реакции избегания помех.
В слуховой системе летучих мышей, как и в слуховых системах других позвоночных, первичные сенсорные афферентные нейроны, которые получают сигналы от волосковых клеток из ограниченной области кортиевого органа в улитке, представляют собой простые детекторы функций. Эти структуры чувствительны к ограниченному диапазону частот и поэтому действуют как настроенные фильтры. Экспериментально Нобуо Суга и его коллеги (1990) отметили, что различные гармоники с постоянной частотой (CF) и с частотной модуляцией (FM) возбуждали разные части базилярной мембраны из-за разницы частот в звонок. Волокна слухового нерва переносят эту слегка обработанную сенсорную информацию в ядро улитки, где информация либо сходится, либо расходится по параллельным путям. У Pteronotus parnellii, летучей мыши CF-FM, эти параллельные пути обрабатывают гармоники CF и FM отдельно и содержат нейроны, которые проявляют амплитуду, частоту и гармоническую избирательность. Эти пути сходятся в медиальном коленчатом теле, давая начало более сложным детекторам признаков, которые реагируют на определенные комбинации сигналов CF и FM.
В FM-FM областях слуховой коры Suga et al. (1993) определили чувствительные к комбинации нейроны, которые получают входные данные из нескольких источников. Шуга заметил, что область FM-FM выборочно реагирует на компонент (функцию) FM в вызове и в эхо. Более конкретно, отдельный блок FM1-FM2 требует ввода от блока, настроенного на частотный диапазон FM1, и второго блока, настроенного на частотный диапазон FM2, чтобы сработать. Эти нейроны FM-FM могут считаться детекторами сложных признаков, поскольку они чувствительны к определенной комбинации частот и определенной временной задержке между эхом и вызовом. Точное определение временной задержки между вызовом и эхом имеет решающее значение, потому что это позволяет летучей мыши измерить расстояние между собой и своей жертвой. Эта чувствительная к FM-FM область - лишь один из примеров детектора признаков в слуховой коре летучих мышей. Чувствительная к CF-CF область также существует в слуховой коре, что в сочетании с FM-FM-областями позволяет летучей мыши создавать карты для относительной скорости цели и расстояния до цели. Отслеживание ответов этих чувствительных к комбинации нейронов на участки слухового пути более высокого порядка показывает, что существуют нейроны с еще более высокими уровнями частотной и амплитудной избирательности.
На основании Schiffman's Sensation and Perception (2001) существование специфических и уникальных корковых клеток для обнаружения специфических особенностей сомнительно. Он называет следующие причины:
Разумной альтернативой детекторам признаков было бы то, что корковые клетки работают как сеть. Следовательно, распознавание лица является результатом обратной связи не одной отдельной клетки, а, скорее, большого количества клеток. Одна группа клеток будет специфически склонна к возбуждающим ответам на данную особенность, например рост, в то время как другая будет чувствительна к движению. Это было частично доказано, поскольку в рецептивных полях клеток коры головного мозга были идентифицированы три типа клеток простые, сложные и гиперкомплексные.
