Войти
Сложные ячейки можно находиться в первичной зрительной коре (V1), вторичной зрительной коре (V2) и зоне Бродмана 19 (V3 ).
Как простая клетка, сложная ячейка будет реагировать в первую очередь на ориентированные края и решетки, однако она имеет степень пространственной инвариантности. Это означает, что его рецептивное поле не может быть сопоставлено с фиксированными возбуждающими и тормозными зонами. Скорее, он будет реагировать на образцы света в определенной ориентации в большом воспринимающем поле, независимо от точного местоположения. Некоторые сложные клетки оптимально реагируют только на движение в определенном направлении.
Эти клетки были обнаружены Торстеном Визелем и Дэвидом Хьюбелом в начале 1960-х годов. Они воздержались от сообщений о сложных клетках в (Hubel 1959), потому что не чувствовали, что понимали их достаточно хорошо в то время. В Hubel and Wiesel (1962) они сообщили, что сложные клетки были перемешаны с простыми клетками, и когда могли быть установлены возбуждающие и тормозные области, свойства суммирования и взаимного антагонизма не сохранялись.
Разница между рецептивными полями и характеристиками простых и сложных ячеек заключается в иерархической конвергентной природе визуальной обработки. Сложные ячейки получают входные данные от ряда простых ячеек. Их рецептивное поле, таким образом, представляет собой суммирование и интеграцию рецептивных полей многих входных простых клеток, хотя некоторые входные данные принимаются непосредственно от LGN. Способ, которым простые клетки могут образовывать сложные клетки, полностью не изучен. Простое добавление рецептивных полей привело бы к появлению сложных клеток, демонстрирующих наблюдаемые отдельные возбуждающие / тормозные области, что не так.
Обнаружение сложных ячеек в зрительная кора головного мозга началась с экспериментов на кошке. Куффлер сначала осветил сетчатку кошки маленькими пятнами света. Таким образом, он смог сделать вывод, что ганглиозные клетки имеют концентрические (активные при высоких уровнях освещения) рецептивные поля. Эти клетки также имеют либо центральное рецептивное поле (возбуждается, когда стимул предъявляется непосредственно в центре рецептивного поля), либо нецентральное рецептивное поле (возбуждается, когда стимул предъявляется вне центра рецептивного поля). Позже Хьюбел и Визель начали свои собственные эксперименты на кошках, чтобы еще больше закрепить знания о визуальных рецептивных полях. Один эксперимент записан на кошках под наркозом; эти кошки были парализованы для стабилизации зрения. Затем кошка оказалась перед экраном, на котором светились различные узоры белого света. Воспринимающие поля каждой клетки были нанесены на карту для обоих глаз на листах бумаги.
Другие исследования сложных клеток были выполнены Movshon et al., Emerson et al., Touryan et al. и Руст и др.
С простыми клетками и простыми рецептивными полями, клетки зрительной коры могут реагировать таким образом, что можно заметить по расположению возбуждающие и тормозные области в их рецептивных полях. По сути, это означает, что рецептивные поля являются «простыми», потому что, по-видимому, существует взаимосвязь между ответом клетки и рецептивным полем, обозначенным небольшими пятнами. С другой стороны, сложные клетки и сложные рецептивные поля имеют более сложный ответ, который не демонстрирует этих отношений. Результаты вышеупомянутого эксперимента определили, что простые поля имеют четкие возбуждающие и тормозящие деления, где свет, падающий на возбуждающую область, увеличивает возбуждение клетки, а свет, падающий на тормозную область, уменьшает возбуждение клетки. Есть также свидетельства свойств суммирования, таких как свет, падающий на большую область любого деления, привел к большему изменению скорости стрельбы, чем свет, светящий на меньшую область. Также важно отметить, что возбуждающие области могут ингибировать ингибирующие области и наоборот, а также можно предсказать ответы клеток по карте этих областей.
Напротив, сложные клетки и сложные рецептивные поля определены как «непростые». Ответ этих клеток на стимул нельзя предсказать, как это могут сделать простые клетки, поскольку у них нет тормозных и возбуждающих областей. Идеи суммирования и торможения также не всегда верны. Например, в эксперименте была представлена горизонтальная щель, и было обнаружено, что клетка высоко реагировала на эту щель. На этих сложных клетках, пока щель была горизонтальной, не имело значения, где она была расположена на рецептивном поле. В случае простых ячеек можно было бы ожидать более высокой реакции на широкую щель. Однако произошел обратный эффект: фактически уменьшилось количество срабатываний ячейки. Он также был проверен на ориентацию щели. Для простых ячеек можно ожидать, что пока щель закрывает возбуждающее поле, ориентация не имеет значения. И снова произошло обратное, когда даже небольшой наклон щели приводил к снижению ответа.
Из различных исследований, включая Movshon et al. в 1978 и даже в 1960-х годах простые клетки можно было смоделировать с помощью линейной модели. Это могло бы указывать на то, что эти простые клетки подвергаются процессам, которые вычисляют взвешенные суммы интенсивностей стимулов, где веса находятся из воспринимающего поля. Это связано с исследованием Enroth-Cugell и Робсоном в 1966 году, в котором смоделировали ганглиозные клетки, подобные Р-клеткам приматов (X-клетки), и ганглиозные клетки, подобные М-клеткам приматов (Y-клетки). С другой стороны, сложные клетки более сложны и подпадают под другую модель. Скорее, было отмечено, что эти клетки выполняют нелинейные операции, что предполагает наличие у них линейных рецептивных полей, но вместо этого суммирует искаженный вывод субъединиц. Было обнаружено, что сложные клетки имеют сходство с Y-клетками, что делает эту субъединичную модель многообещающим кандидатом для моделирования сложных клеток.
Мовшон и др. в 1978 г. протестировали ответы простых клеток, чтобы определить, подходит ли простая модель для X-клеток. Позже они применили тот же тест к сложным клеткам, но вместо этого использовали модель Y-клетки (субъединицы). Эта модель заявила, что каждая субъединица может реагировать по-разному, но преобразованные ответы будут смещены во времени, поэтому сумма будет постоянной. Он также заявил, что ответ клеток нельзя предсказать по рецептивному полю самостоятельно. Сложные клетки, по-видимому, соответствовали модели субъединиц, но все еще не обладали ограничением, что рецептивные поля были линейными. Это также было проверено путем измерения реакции клетки, когда стимул содержит две полосы, которые помогли бы показать свойства субъединицы рецептивного поля. Они обнаружили, что, зная эти свойства субъединиц, можно предсказать пространственную частотную избирательность, как это было в случае простых клеток. Следовательно, сложные клетки могут быть смоделированы с помощью субъединичной модели, используемой для клеток ганглия Y.
Другие вычислительные модели сложных ячеек были предложены Адельсоном и Бергеном, Хигером, Серром и Ризенхубером, Эйнхойзером и др., Кордингом и др., Мероллой и Боахеном, Беркесом и Вискоттом, Карандини, Хансардом и Хораудом и Lindeberg.
