Войти
Сланец Берджесс в Британской Колумбии славится своей исключительной сохранностью средне- кембрийские организмы. Было обнаружено около 40 других участков того же возраста, с мягкими тканями, сохранившимися аналогичным, хотя и не идентичным образом. Дополнительные участки с подобной формой сохранности известны из эдиакарского и ордовикского периодов.
Эти различные сланцы имеют большое значение для реконструкции экосистем сразу после Кембрийский взрыв. Режим тафономии приводит к сохранению мягких тканей, а это означает, что можно увидеть организмы без твердых частей, которые можно было бы окаменеть традиционным способом; Кроме того, мы получаем представление об органах более известных организмов, таких как трилобиты.
. Самыми известными местами сохранения организмов подобным образом являются канадский сланец Берджесс, китайский Чэнцзян фауна и более отдаленный Сириус Пассет на севере Гренландии. Однако существует и ряд других населенных пунктов.
Биоты сланцевого типа Берджесс встречаются только в раннем и среднем кембрии, но консервативный режим также присутствует до кембрия. Это удивительно распространено в кембрийский период; по всему миру известно более 40 участков, и в девяти из них в большом количестве встречаются окаменелости с мягким телом.
Сланец Берджесса трилобит с сохранностью мягких частей Отложения сланцевого типа Берджесс встречаются либо на континентальном склоне, либо в осадочном бассейне. Они известны в отложениях, отложившихся на всех глубинах воды в течение докембрия (рифейский этап и далее), с заметным разрывом в последние 150 миллионов лет протерозоя. Они становятся все более ограниченными глубокими водами кембрия.
Чтобы мягкие ткани сохранялись, их летучий углеродный каркас должен быть заменен чем-то, способным пережить суровые условия времени и погребения.
Чарльз Уолкотт, открывший сланец Берджесс 30 августа 1909 года, предположил, что органический материал сохранился за счет окварцевания. Когда в 1970-х годах сланцы были переописаны, появилась возможность применить более экспериментальный подход к определению природы окаменелостей, которые, как оказалось, в основном состоят из углерода или глинистых минералов. Во многих случаях присутствовали и те, и другие, что позволяет предположить, что первоначальный углерод был сохранен, и процесс его сохранения приводил к образованию глинистых минералов предсказуемым образом.
Когда углерод сохраняется, он обычно образует пленки с высокой степенью пересечения -связанное и по существу инертное соединение кероген, причем образование керогена из органических предшественников может происходить, когда вмещающая порода подвергается воздействию высоких давлений. Кроме того, пленки филликатных (глинистых) минералов могут расти на месте, оставляя отпечаток на биологической ткани. Процесс распада создает химические градиенты, которые необходимы для того, чтобы рост минералов продолжался достаточно долго для сохранения ткани. Кислород в осадке позволяет разложению происходить намного быстрее, что снижает качество консервации, но не предотвращает его полностью. Традиционные окаменелости исключительно сохранившихся сланцев Берджесс дополняются панцирями организмов, которые жили и зарывались в отложениях до того, как был завершен путь исключительной сохранности. Присутствие организмов показывает, что кислород присутствовал, но в худшем случае это «приостановило» процесс минерализации. Похоже, что хотя аноксия улучшает сохранность сланцевого типа Берджесса, это не является существенным для процесса.
Помимо органических пленок, части многих существ Берджесс-сланца сохраняются за счет фосфатизации : Железы средней кишки членистоногих часто содержат концентрацию фосфатов с высокой реакционной способностью, что делает их первыми сохраняемыми структурами; они могут быть сохранены в трех измерениях, будучи затвердевшими до того, как их можно будет сплющить. Поскольку эти структуры уникальны для хищных и питающихся членистоногими членистоногих, эта форма сохранения ограничена - и диагностика - таких существ.
Другой тип минерализации, который является обычным для месторождений Чэнцзян, - это пиритизация; пирит откладывается в результате деятельности организмов сульфатредуцирующих бактерий вскоре после их захоронения.
За исключением фосфатной консервации, отдельные клетки никогда не сохраняются; выживают только такие структуры, как хитиновый экзоскелет или чешуя и челюсти. Это представляет небольшую проблему для большинства групп беспозвоночных, очертания которых определяются устойчивым экзоскелетом. Пирит и фосфат являются исключительными добавками к сохранению сланцевого типа Берджесс, и, конечно, не во всех местах встречаются. Определяющий процесс консервации - это процесс сохранения органической пленки плюс филлосиликат. Для этого необходимо защитить организмы от разложения. Это может произойти несколькими способами; например, они могут быть химически защищены в отложениях филлосиликатами или биополимерами, которые ингибируют действие ферментов, связанных с распадом. В качестве альтернативы осадок может быть "запечатан" вскоре после того, как организмы были захоронены в нем, с уменьшением пористости, предотвращающим попадание кислорода в органический материал.
Окаменелости обычно содержат отражающую пленку; когда деталь покрыта непрозрачной серебристой пленкой, состоящей из органического углерода (кероген ), пленка аналога синего цвета, менее отражающая и более полупрозрачная. Углеродная пленка, по-видимому, является общей для всех отложений BST, хотя углерод может «испаряться» при нагревании горных пород, потенциально замещаясь другими минералами.
Баттерфилд рассматривает углеродистые сжатия как основной путь сохранения Берджесс сланцевого типа, но была предложена альтернатива. Окаменелости на самом деле представляют собой алюмосиликатные пленки (за исключением некоторых локализованных углеродистых областей, таких как склериты Wiwaxia), и Тоуэ и другие предположили, что они могут представлять механизм исключительной сохранности. Орр и др. подчеркивают важность глинистых минералов, состав которых, кажется, отражает химию лежащих под ними, разлагающихся тканей.
Похоже, что первоначальная углеродная пленка образовывала шаблон, на котором осаждались алюмосиликаты.
Разные филлосиликаты связаны с разными анатомическими областями. Похоже, это результат того, когда они образовались. Филосиликаты в основном образуются за счет заполнения пустот. В окаменелостях образовались пустоты, когда углеродные пленки нагревали и выделяли летучие компоненты. Различные типы керогена, отражающие разные начальные условия, созревают (то есть улетучиваются) при разных температурах и давлениях. Первыми созревают керогены, которые заменяют лабильные ткани, такие как кишечник и органы; области кутикулы производят более устойчивые керогены, созревающие позже. Каолинит (богатый Al / Si, с низким содержанием Mg) является первым филлосиликатом, который образуется после того, как горная порода превращается в нефтяное окно, и, таким образом, воспроизводит наиболее лабильные области окаменелости. Как только порода нагревается и сжимается дальше до газового окна, начинают образовываться иллит (богатый K / Al) и хлорит (богатый Fe / Mg); как только весь доступный калий израсходован, иллит больше не образуется, поэтому последние созревшие ткани воспроизводятся исключительно в хлорите. Точное образование минералов зависит от химического состава поровых вод (и, следовательно, горных пород); толщина пленок увеличивается по мере продолжения метаморфизма; а минералы соответствуют преобладающему штамму. Их нет в сопоставимых отложениях с очень незначительным метаморфизмом.
Карбонат кальция первоначально присутствовал в панцирях трилобитов и, возможно, кристаллизовался на ранней стадии диагенеза (например) в кишечнике Burgessia. Возможно, он также заполнил в породе вены поздней стадии. Карбонат, по-видимому, выщелочился, и образовавшиеся пустоты были заполнены филлосиликатами.
Пирит занимает место филлосиликатов в некоторых месторождениях BST. Лабильные ткани связаны с фрамбоидами, так как они продуцируют много мест зарождения из-за быстрого образования сульфидов (возможно, сероредуцирующими бактериями); устойчивые ткани связаны с эухедрой. Не совсем ясно, участвует ли пирит в сохранении анатомии, или они просто заменяют углеродные пленки позже в диагенезе (так же, как филлосиликаты).
Некоторые На образцах имеется темное пятно, представляющее жидкость распада, введенную в окружающий влажный осадок. (См. Темное пятно.)
Мышцы в очень редких случаях могут выжить за счет окварцевания или аутигенной минерализации любым из ряда других минералов. Однако преимущественно мягкие ткани, такие как мышцы и гонады, никогда не сохраняются за счет углеродного компрессионного пути сохранения. Фосфатизация и присутствие других ферментов означает, что кишечник и железы средней кишки часто сохраняются. Некоторые билатерально-симметричные образования в головах членистоногих интерпретируются как представляющие нервную ткань - мозг.
В противном случае кутикула присутствует наиболее часто. Баттерфилд утверждает, что только непроходимая ткань (например, кутикула) может быть сохранена в виде углеродистого сжатия, а клеточный материал не имеет потенциала сохранения. Однако Конвей Моррис и другие не согласны с этим, и были описаны некутикулярные органы и организмы, включая щетинки брахиопод и медуз гребневики (гребневики).
Минералогия и геохимия сланцы Берджесс полностью типичны для любого другого палеозойского аргиллита.
Сохранение в Чэнцзяне аналогично, но с добавлением механизма пиритизации, который, кажется, является основным способ сохранения мягких тканей.
Различные отложения BST демонстрируют разные тафономические потенциалы; в частности, склонность к сохранению организмов с полностью мягким телом (то есть без панцирей или жестких панцирей) наиболее высока в сланцах Берджесс, ниже в Чэнцзян и еще ниже в других местах.
Обычно органический углерод разлагается до того, как сгниет. Аноксия может предотвратить разложение, но преобладание биотурбации, связанной с окаменелостями тела, указывает на то, что многие участки BS были насыщены кислородом, когда окаменелости откладывались. Похоже, что пониженная проницаемость, связанная с частицами глины, которые составляют отложения, ограничивают поток кислорода; кроме того, некоторые пласты могли быть «запечатаны» отложением карбонатного цемента. Химический состав глиняных частиц, погребших организмы, по-видимому, сыграл важную роль в их сохранении.
Углерод не сохраняется в исходном состоянии, которым часто является хитин или коллаген. Скорее, это керогенизированный. Этот процесс, по-видимому, включает включение алифатических липидов молекул.
Распределение элементов неравномерно распределяется по органическим остаткам, что позволяет первоначальный характер остаточной пленки предстоит предсказать. Например:
Поскольку слой окаменелостей очень тонкий, он фактически прозрачен к электронам при высоких (>15 В) ускоряющих напряжениях.
В формации Уиллера лагерстатты предсказуемо возникают при периодических высотах на уровне моря. Они образовались на насыщенном кислородом морском дне и связаны с оползнями или течением мутности.
Одна из гипотез исключительной сохранности заключается в том, что просачивание рассола - поступление воды с высоким содержание ионов, вероятно, связанное с потоком флюида по разломам, изменило осадочную среду. Они обогатили бы территорию питательными веществами, позволив жизни процветать; высокая соленость морского дна не позволит рыть норы и собирать мусор; и необычный коктейль из химикатов, возможно, улучшил сохранность.
Pikaia gracilens пыталась избежать просачивания рассола на дне Соборного уступа Большая часть процесса разложения произошла до того, как организмы были захоронены.
Хотя фауна Чэнцзян прошла аналогичный путь сохранения к сланцу Берджесс, большинство организмов там окаменели на своей самой плоской стороне, что позволяет предположить, что они были сметены к месту последнего упокоения токи мутности. Место, в котором организм в конечном итоге останавливается, может зависеть от того, насколько легко он плавает, в зависимости от его размера и плотности. Организмы гораздо более хаотично расположены в самой сланце Берджесс.
Течения мутности также были определены как система отложений для сланцев Берджесс, но иловые потоки кажутся более совместимыми с имеющимися доказательствами. Такие «потоки суспензии» находились где-то между потоком мутности и потоком мусора. Любые такие потоки должны были охватывать как свободно плавающие, так и обитающие на дне организмы. В любом случае за исключительную сохранность должны были отвечать дополнительные процессы. Одна из возможностей состоит в том, что отсутствие биотурбации позволило окаменелости, но некоторые окаменелости Берджесс-сланца содержат внутренние норы, так что это не вся история. Возможно, что определенные глинистые минералы сыграли роль в этом процессе, подавляя бактериальный распад. В качестве альтернативы, пониженная проницаемость отложений (результат более низкой скорости биотурбации и обилия глин) могла сыграть свою роль в ограничении диффузии кислорода.
Процесс минерализации начал влиять на организмы вскоре после того, как они были похоронены. Клетки организмов быстро разлагались и разрушались, а это означает, что сплющенный двухмерный контур трехмерных организмов - это все, что сохранилось. Пирит начал выпадать в осадок из морской воды, попавшей в осадок, образуя линзы фрамбоидальных (малиновых при увеличении) кристаллов.
Организмы могли быть защищены от кислорода в океане микробным матом, который мог образовать непроницаемый слой между осадком и кислородным водным столбом. Нет никаких доказательств существования этих матов в высших стратиграфических единицах формации Берджесс сланцев, поэтому они не могут быть всей историей. Однако цианобактерии, по-видимому, связаны с сохранением сланцев Emu Bay Shale, которые откладывались под водной толщей, богатой кислородом; за счет роста на тушах микробные маты удерживали их мягкие ткани на месте и обеспечивали их сохранность. Возможно, что отложения не всегда были бескислородными, но рытье нор в кислородные интервалы предотвращалось за счет высокой скорости осаждения, а новый материал доставлялся быстрее, чем могли справиться копатели. Действительно, растущее количество исследований показывает, что оксигенация отложений не связана с качеством консервации; сам сланец Берджесс, по-видимому, всегда был токсичным, и в окаменелостях тела иногда обнаруживаются следы окаменелостей.
Из-за большого возраста кембрийских отложений большинство мест, где сохранились сланцы Берджесса, подверглись некоторой форме деградации. в следующие 500+ миллионов лет. Например, сам сланец Берджесс выдержал варку при температуре и давлении на уровне зеленых сланцев (250-300 ° C, глубина ~ 10 км), в то время как породы Чэнцзян сильно пострадали от выветривания. Сланец Берджесс был сжат по вертикали как минимум в восемь раз.
Сохранение типа сланца Берджесс известно из «до снежного кома » земля, от раннего до среднего кембрия; сообщения в промежуточный эдиакарский период редки, хотя такие отложения сейчас обнаруживаются. Конзерват- lagerstätten сланцевого типа Берджесс статистически избыточны в течение кембрия по сравнению с более поздними периодами времени, что представляет собой глобальное мегабайт. До кембрийской революции субстратов, когда роющие организмы обосновались, навсегда изменив природу осадка, способ сохранения был более широким, что сделало сохранение мягких частей практически невозможным. Следовательно, количество посткембрийских комплексов сланцевого типа Берджесс очень невелико. Хотя рытье нор уменьшило количество сред, которые могли поддерживать месторождения сланцевого типа Берджесс, само по себе оно не может объяснить их исчезновение, а изменение химического состава океана - в частности, насыщение океанических отложений кислородом - также способствовало исчезновению сохранности сланцевого типа Берджесс. Число докембрийских комплексов ограничено, прежде всего, редкостью мягкотелых организмов, достаточно крупных, чтобы их можно было сохранить; однако по мере того, как исследуется все больше и больше эдиакарских отложений, в этот период все больше становится известна сохранность сланцевого типа Берджесс.
В то время как постреволюционный мир был полон организмов-падальщиков и хищников, вклад прямого потребления туш в редкость посткембрийских сланцевого типа lagerstätten был относительно незначительным по сравнению с изменения, произошедшие в химическом составе, пористости и микробиологии отложений, затруднили развитие химических градиентов, необходимых для минерализации мягких тканей. Так же, как микробные маты, среды, которые могли вызвать этот способ окаменения, все больше ограничивались более суровыми и более глубокими областями, где норы не могли закрепиться; с течением времени протяженность рытья нор достаточно увеличилась, чтобы сделать этот способ сохранения невозможным.
Однако биоты типа сланцев Берджесс действительно существуют после кембрия (хотя и несколько реже). Другие факторы могли способствовать закрытию окна в конце Амгана (средний средний кембрий), при этом многие факторы изменились примерно в это время. Переход от ледникового к тепличному миру был связан с увеличением интенсивности шторма, что могло помешать исключительной сохранности. Примерно в это же время меняются и другие факторы окружающей среды: исчезают фосфатные единицы и происходит коренное изменение толщины панциря организмов.
Режим сохранения позволяет сохранить ряд различных фаун; наиболее известны кембрийская «фауна сланцевого типа » самого сланца Берджесс, Чэнцзян, Сириус Пассет и Формация Уилера. Однако сохранились и другие сообщества фауны, такие как микрофоссилии рифейского (тонского - криогенного возраста) лагерштеттен.
