Трилобит

К тому времени, когда трилобиты впервые появились в летописи окаменелостей, они уже были очень разнообразными и географически рассредоточенными. Трилобиты имели большое разнообразие и легко ископаемые экзоскелет, они обширную летопись окаменелостей. Изучение их окаменелостей внесло важный вклад в биостратиграфию, палеонтологию, эволюционную биологию и тектонику плит. Трилобиты часто помещаются в субтип членистоногих Schizoramia в суперклассе Arachnomorpha (эквивалент Arachnata), хотя в литературе можно найти несколько альтернативных таксономий. Совсем недавно они были помещены в Artiopoda, который включает в себя множество организмов, морфологически похожих на трилобитов, но в степени неминерализованных.

У трилобитов был разный образ жизни; некоторые перемещались по морскому дну как хищники, падальщики или питатели-фильтры, а некоторые плавали, питаясь на планктон. Некоторые даже выползли на землю. Образовательные жизни, ожидаемых от современных морских членистоногих, наблюдаются у трилобитов, за исключением паразитизма (где продолжаются научные дебаты). Некоторые семейство (особенно семейство Olenidae ), как полагают, даже развили симбиотические отношения с бактериями, питающими серу, из которых они пищу обладают. Самые большие трилобиты были более 45 сантиметров в длину и могли весить до 4,5 кг.

Содержание

• 1 Эволюция
  • 1.1 Предшественники трилобитов
  • 1.2 Ранние трилобиты
    • 1.2.1 Ископаемые останки ранние трилобиты
  • 1.3 Дивергенция и вымирание
    • 1.3.1 Тенденции эволюции
    • 1.3.2 Докембрийский период
    • 1.3.3 Кембрий
    • 1.3.4 Ордовик
    • 1.3.5 Силур и девон
    • 1.3.6 Камугольный и пермский период
    • 1.3.7 Окончательное исчезновение
• 2 Распространение ископаемых
• 3 Важность
• 4 Таксономия
  • 4.1 Связь с другими таксонами
• 5 Морфология
  • 5.1 Терминология
  • 5.2 Цефалон
    • 5.2.1 Лицевые швы
      • 5.2.1.1 Дорсальные швы
      • 5.2.1.2 Вентральные швы
    • 5.2.2 Рострум
    • 5.2.3 Гипостома
  • 5.3 Грудь
  • 5.4 Волвация
  • 5.5 Пигидий
  • 5.6 Просопон (поверхностная скульптура)
  • 5.7 Колючки
• 6 Мягкие части тела
  • 6.1 Придатки
  • 6.2 Пищеварительный тракт
  • 6.3 Внутренние органы
  • 6.4 Мускулатура
• 7 Органы чувств
  • 7.1 Антенны
  • 7.2 Глаза
  • 7.3 Чувства ям
• 8 Разработка
• 9 Ис тория использование и исследования
• 10 См. также
• 11 Ссылки
• 12 Библиография
• 13 Внешние ссылки

Эволюция

Предшественники трилобитов

Трилобиты внезапно появились в летописи окаменелостей. Похоже, существует значительный эволюционный разрыв от более ранних предшественников, таких как Spriggina, который обнаружен в породах Австралии эдиакарского образования, 550 миллионов лет, таким образом, предшествует трилобитам примерно на 30 миллионов лет.. Жара Кембрийского моря возможного появления трилобитов. Однако данные свидетельствуют о том, что значительная диверсификация произошла еще до того, как трилобиты были сохранены в летописи окаменелостей, что произошло «внезапно» появление различных группам трилобитов со сложными производными агентами (например, глазами).

Морфологические сходства между трилобитами и более ранние членистоногие существа, такие как Сприггина, Парванкорина и другие «трилобитоморфы» эдиакарского периода докембрия неоднозначны достаточно, чтобы сделать подробный анализ их родословного комплекса. Морфологические сходства между ранними трилобитами и другими кембрийскими членистоногими (например, фауна сланцев Берджесса и фауна сланцев Маотяньшан ) также затрудняют анализ родственных связей

Ранние трилобиты

Ранние трилобиты демонстрируют все черты группы трилобитов в целом; переходные или предковые формы, демонстрирующие или сочетающие черты трилобитов другими группами (например, ранние членистоногие ), похоже, не существуют.

Ископаемые останки ранних трилобитов

. Самые ранние трилобиты, известные из палеонтологическая летопись - это редлихииды и птихопариидные фанатики, датированные примерно 540-520 миллионами лет назад. Претенденты на самые ранние трилобиты включают Profallotaspis jakutensis (Сибирь), Fritzaspis spp. (запад США), Hupetina antiqua (Марокко) и Serrania gordaensis (Испания). Считается, что все трилобиты произошли из современной Сибири, с последующим распространением и излучением из этого места.

У всех оленеллинов нет лицевых швов (см. ниже), и считается, что это представляет исходное состояние. Самый ранний трилобит, найденный до сих пор (Lemdadella ), встречается почти в то же время, что и самое раннее Оленеллина, что позволяет предположить, что происхождение трилобитов лежит в начале атдабана, но не оставляет ископаемых. В других представленных вторичных утраченные лицевые швы, например, все и некоторые Phacopina. Другая общая черта Оленеллина также предполагает, что этот подотряд является предковым трилобитом. Более ранние трилобиты могут быть найдены и могут пролить больше света на происхождение трилобитов.

Три образца трилоглобита из Марокко, Megistaspis hammondi, возраст которых составляет 478 миллионов лет, содержат окаменелые мягкие части.

Дивергенция. и исчезновение

Трилобиты со временем претерпели невероятное разнообразие. Для такой продолжительной группы животных неудивительно, что эволюционная история трилобитов отмечена рядом событий вымирания, когда некоторые группы диверсифицировались, чтобы заполнить экологические ниши сопоставимыми или уникальными приспособлениями. Как правило, трилобиты сохраняли высокий уровень разнообразия в течение кембрия и ордовика периодов, прежде чем вступили в длительный спад в девонском, что привело к окончательному исчезновению последних нескольких выживших в конце пермского периода.

эволюционные тенденции

Основные эволюционные тенденции, основанные на примитивных морфологиях, например, на примере эоредлихии, включая возникновение новых типов глаз, улучшение механизмов регистрации и артикуляции, увеличение размера пигидия (от микропигии до изопигии) и развитие конечной остистости в группах. Изменения также включаются сужение грудной клетки и увеличение или уменьшение количества грудных сегментов. Также отмечаются специфические изменения головного мозга; различный размер и форма глабели, положение глаз и лицевых швов, а также специализация гипостомы. Несколько морфологий возникли независимо в разных основных таксонах (например, уменьшение или миниатюризация глаз).

Вытеснение, потеря деталей в головном мозге, пигидии или грудных бороздах, также является общей тенденцией эволюции. Яркими примерами этого были отряды Агностида и Асафида, а также подотряд Иллаенина из Коринексохида. Считается, что вымирание является признаком либо роющего, либо пелагического образа жизни. Удаление представляет собой проблему для систематиков, поскольку потеря деталей (особенно глабели ) может определить определение филогенетических отношений.

Докембрийский

Филогенетический биогеографический анализ раннекембрийских Olenellidae и Redlichiidae предполагает, что единообразная фауна трилобитов существовала на Лаврентии, Гондване. до тектонического распада суперконтинента Паннотия между 600 и 550 миллионами лет назад. Затем тектонический раскол Паннотииил диверси настройку и излучение, выраженное позже в кембрии как отличительную провинцию Оленеллид (Лаврентия, Сибирь и Балтика ) и отдельную провинцию Редлихид (Австралия, Антарктида)., и Китай). Распаднотии значительно предшествует первому появлению трилобитов в летописи окаменелостей, что свидетельствует о долгом и загадочном развитии трилобитов, начавшемся, возможно, еще 700 миллионов лет назад или, возможно, еще раньше.

Кембрий

Вскоре после того, как в нижнем кембрии появились окаменелости трилобитов, они быстро распространились на основные отряды, типичные для кембрия - Редлихиида, Ptychopariida, Agnostida и Corynexochida. Первый серьезный кризис в летописи окаменелостей трилобитов произошел в среднем кембрии ; у выживших отрядов развились тела изопигия или макропигия и более толстая кутикула, что обеспечивает лучше защищаться от хищников (см. Грудь ниже). Событие массового вымирания в конце кембрия ознаменовало собой серьезные изменения в фауне трилобитов; почти все Redlichiida (включая Olenelloidea) и большинство позднекембрийских популяций вымерли. Продолжающееся сокращение площади континентального шельфа Лаврентия регистрируется одновременно с исчезновениями, что свидетельствует о серьезных экологических потрясениях.

Известные роды трилобитов, появившиеся в кембрии, включают:

• (нижний кембрий)
• Buenellus (нижний кембрий)
• (нижний кембрий)
• Olenellus (Нижний кембрий)
• Ellipsocephalus (средний кембрий)
• Elrathia (средний кембрий)
• Paradoxides (средний кембрий)
• Peronopsis (средний кембрий)
• Xiuqiella (средний кембрий)
• Yiliangella (средний кембрий)
• Yiliangellina (средний кембрий)
• Оленус (поздний кембрий)

ордовик

Ранний ордовик отмечен мощным излучением сочлененных брахиопод, мшанок, двустворчатых моллюсков, иглокожих и граптолитов с множеством групп появляется в летописи окаменелостей впервые. Хотя внутривидовое разнообразие трилобитов, по-видимому, достигло пика во время кембрия, трилобиты все еще были активными участниками ордовикского радиационного события, при этой новой фауна сменила старую кембрийскую. Phacopida являются характерными формами, сильно дифференцированными и разнообразными, среди которых существуют неизвестные предки. Факопида и «новые» клады почти наверняка имели кембрийских предков, но тот факт, что они предотвращают обнаружение, убедительным свидетельством, что новые морфологии развивались очень быстро. Изменения в фауне трилобитов в течение ордовика предвещали массовое вымирание в конце ордовика, что позволило многим семействам с небольшими нарушениями продолжить свое существование в силурийском периоде. Ордовикские трилобиты успешно освоили новую среду обитания, особенно рифы. Массовое вымирание ордовика не оставило трилобитов невредимыми; некоторые характерные и ранее успешные формы, такие как Telephinidae и Agnostida, вымерли. Ордовик знаменует последний период великой диверсификации трилобитов: очень мало новых структур организации возникло после ордовика. Более поздняя эволюция трилобитов представляет собой вариации ордовикских тем. К массовому вымиранию ордовика, интенсивное излучение трилобитов прекратилось, и прогнозируется отслеженное снижение.

Некоторые из родов трилобитов, появившихся в ордовике, включая:

• Cyclopyge (Ранний до позднего ордовика)
• Selenopeltis (от раннего до позднего ордовика)
• (ранний ордовик)
• Cheirurus (средний ордовик)
• Eodalmanitina (средний ордовик)
• (средний ордовик)
• триартрус (поздний ордовик)

силурий и девон

Большинство раннесилурийских семейств составляют подгруппу позднеордовикской фауны. Лишь немногие представители доминирующей фауны раннего ордовика дожили до конца ордовика, однако 74% доминирующей фауны позднеордовикских трилобитов пережили ордовик. Выжившие позднеордовикские трилобиты составляют все группы трилобитов после ордовика, за исключением комплексов трилобитов Harpetida.

силурийских и девонских, внешне сходных с комплексами ордовика, в которых преобладают Lichida и Phacopida (в том числе хорошо известная Калименина ). Ряд характерных форм не распространяется далеко в девон, и почти все уничтожены серией драматических вымирания позднего девона. Три отряда и все семьи, кроме пяти, были истреблены в результате сочетания изменений уровня моря и разрыва (в качестве причины также был предложен удар метеорита). Только один отряд, Proetida, сохранился до каменноугольного периода.

Роды трилобитов в силурийский и девонский периоды включают:

• далманиты (от раннего до позднего силура)
• Калимена (силурийский период)
• Encrinurus (силурийский период)
• (средний-поздний силурийский период)
• Паралеюрус (ранний девонский период)
• (средний Девон)
• Факоп (средний-поздний девон)

Каменно периодугольный и пермский

Proetida просуществовали миллионы лет, продолжаясь в каменноугольном периоде период и длился до конца пермского периода (когда было уничтожено подавляющее большинство видов на Земле ). Неизвестно, почему только отряд Proetida пережил девонский период. Проетида поддерживает относительно разнообразную фауну как на глубоководных, так и на мелководных участках шельфа на протяжении всего каменноугольного периода. Многие миллионы лет Proetida без проблем существовали в своей экологической нише. В качестве аналогии можно привести сегодняшние морские лилии, которые в основном существуют как глубоководные виды; в палеозойскую эру обширные «леса» обитателей мелководных прибрежных территорий.

Некоторые из родов трилобитов в течение каменноугольного и пермского периодов включают:

• (от раннего до среднего карбона)
• (средний карбон)
• Endops (Средняя пермь )
• Triproetus (от позднего карбона до ранней перми )
• (от позднего карбона до поздней перми)

Окончательное вымирание

Неясно, почему именно трилобиты вымерли; с повторяющимися событиями Вымирания (часто с последующим очевидным восстановлением) на протяжении всего летописи окаменелостей трилобитов, вероятное сочетание событий. После событий вымирания в конце девонского периода оставшееся разнообразие трилобитов ограничивалось отрядом. Уменьшение разнообразия родов, ограниченными местами обитания на мелководном шельфе, в сочетании с ограничением уровня моря. (регрессия ) означало, что окончательное сокращение трилобитов произошло незадолго до конца пермской массы вымирание событие. Ое вымирание, конец почти 300 миллионов успешных лет для тр илобит ов в то время не был бы неожиданным.

У трилобитов нет прямых потомков. Их ближайшими живыми родственниками были бы хелицераты. Хотя подковообразных крабов часто называют их ближайшими из ныне живущих родственников, они не ближе в эволюционном плане, чем хелицератаны.

Распространение ископаемых

Трилобиты, по-видимому, были в основном морскими организмами (хотя некоторые тропы предполагают хотя бы временные экскурсии на сушу), поскольку окаменелые останки трилобитов всегда встречаются в породах, Использование окаменелости других морских животных, таких как брахиоподы, криноидеи и кораллы. В морских палеосреде трилобиты были обнаружены в широком диапазоне от очень мелководных до очень глубоких вод. Трилобиты, такие как брахиоподы, криноидеи и кораллы, встречаются на всех современных континентах которых и населяли каждый древний океан, из были собраны палеозойские окаменелости. Остатки трилобитов могут исследоваться от сохранившегося тела до кусков экзоскелета, которые он сбрасывает в процессе, известном как шелушение. Кроме того, следы, оставленные трилобитами, живущими на морском дне, часто сохраняются как следы окаменелостей.

Существуют три формы основных следовых окаменелостей, связанных с трилобитами: Rusophycus, Cruziana и Diplichnites - такие следы окаменелостей сохраняются на жизнедеятельности трилобитов. морском дне. Rusophycus, оставшийся след, - это раскопки трилобитов с незначительным движением вперед или без него, и этологические интерпретации предполагают отдых, защиту и охоту. Крузиана, след питания, представляет собой движение трилобитов во время кормления отложений. Многие из окаменелостей Diplichnites считаются следами, оставленными трилобитами, идущими по поверхности. Следует проявлять осторожность, поскольку аналогичные следы окаменелостей обнаружены в пресноводных и постпалеозойских отложениях, представляющих нетрилобитное происхождение.

Окаменелости трилобитов найдены по всему миру, их многие тысячи известных видов. Они обнаружены, что позволяет геологам определить возраст, в котором они обнаружены, отличными индексными ископаемыми. Они были одними из первых окаменелостей, привлекательных всеобщее внимание, и каждый год открываются новые виды.

В США лучшая открытая для публики коллекция трилобитов находится в Гамбурге, Нью-Йорк. Неофициально известный как Пенн Дикси, он был обнаружен в 1970-х годах Дэном Купером. Сланцевый карьер прекратил добычу в 1960-х годах, но объем перевалки показал наличие залежей трилобитов. Как известный коллекционер камней, он вызвал интерес у ученых и общественности к этому месту. Окаменелости датируется 350 миллионами лет назад, когда Западный Нью-Йорк находился в 30 градусах к югу от экватора и был полностью покрыт водой. Участок был куплен у Винсента К. Бонерб города Гамбургом в сотрудничестве с Гамбургским обществом естествознания для защиты земли от застройки. В 1994 году карьер был преобразован в Парк окаменелостей и заповедник Пенн Дикси, когда они получили статус 501 (c) 3 и были открыты для посещения и сбора образцов трилобитов. Двумя наиболее часто встречающимися образцами являются Phacops rana и Greenops.

Известное местонахождение окаменелостей трилобитов в Соединенном Королевстве - Гнездо Рена, Дадли в Уэст-Мидлендсе, где Calymene blumenbachii встречается в силурийской группе Венлока. Этот трилобит изображен на гербе города и был назван Багом Дадли или Дадли Локуст карьерами, которые когда-то работали в ныне заброшенных известняковых карьерах. Лландриндод Уэллс, Поуис, Уэльс, еще одно известное местонахождение трилобитов. Хорошо известный трилобит Elrathia kingi в изобилии встречается в кембрийском сланце Уиллера в Юте.

Великолепно сохранившиеся окаменелости трилобитов, часто проявляющие мягкие части тела (ноги, жабры, усики и т. д.) были найдены в Британской Колумбии, Канаде (кембрийский сланец Берджесс и похожая местность); Нью-Йорк, США (ордовик карьер Уолкотт-Руст, около Россия, и пласт трилобитов Бичера, около Рим ); Китай (нижний кембрий Маотяншаньские сланцы около Чэнцзян ); Германия (девонские сланцы Хунсрюка около Бунденбаха ) и гораздо реже, в трилобитоносных пластах в Юте (сланцы Уиллера и другие образования), Онтарио и река Мануэльс, Ньюфаундленд и Лабрадор. На стоянках в Марокко также можно найти очень хорошо сохранившихся трилобитов.

Французский палеонтолог Иоахим Барранд (1799–1883) провел свое знаменательное исследование трилобитов кембрия, ордовика и силу Богемии, опубликовав первый том книги Système silurien du center de la Bohême в 1852 году.

Значение

Изучение палеозойских трилобитов на валлийско-английских границах, выполненное Найлсом Элдриджем, было фундаментальное значение для формулировки и тестирования прерывистого равновесия как механизма эволюции.

Идентификация «атлантической» и «тихоокеанской» фаун трилобитов в Северной Америке подразумевающее закрытие Япет Океан (производящий шов Япета), тем самым подтверждающие доказательства теории континентального дрейфа.

Трилобиты сыграли важную роль в оценке видообразования в течение периода, известного как кембрийский взрыв, потому что они представляют собой наиболее разнообразную группу многоклеточных животных, известную по летописи окаменелостей в в основном кембрийский.

Трилобиты - отличные стратиграфические маркеры крийского периода: исследователи, обнаружившие трилобиты с пищевым прозопоном и микропигием, покрытые слоями раннего кембрия. Большая часть стратиграфии кембрия основана на использовании ископаемых трилобитов-маркеров.

Трилобиты - это ископаемые останки штата в Огайо (Isotelus ), Висконсин (Calymene Celebra ) и Пенсильвания (Phacops rana ).

Таксономия

Десять отрядов трилобитов: Агностида, Редлихиида, Коринексохида, Лихида, Odontopleurida, Phacopida, Proetida, Asaphida, Harpetida и Ptychopariida. Иногда включаются Нектаспида, но у них отсутствует кальцинированный экзоскелет и глаза. Другие ученые не считают Агностину трилобитами и, следовательно, не имеют отношений к Eodiscina. Этот последний подотряд следует повысить и называть Эодисциду.

Несмотря на богатую летопись окаменелостей с тысячами описанных родов, найденных по всему миру, таксономия и филогения трилобитов имеют много неопределенностей. За исключением, возможно, члены отрядов Phacopida и Lichida (которые появляются в начале ордовика ), девять из одиннадцати трилобитов орденов появляются до конца кембрия. Большинство ученых считают, что отряд Redlichiida, а точнее его подотряд Redlichiina, содержит общего предка всех других отрядов, за исключением альтернатив Agnostina. В литературе можно найти много привлекаемых филогений, среди них есть подотряд Redlichiina, дающий начало отрядам Corynexochida и Ptychopariida во время нижнего времени кембрия, а также Lichida, ведущим от любого Redlichiida или Corynexochida в среднем кембрии. Отряд Ptychopariida - наиболее проблемный отряд для группы трилобитов. В Трактате по палеонтологии беспозвоночных 1959 года те, кто сейчас входит в отряды Ptychopariida, Asaphida, Proetida и Harpetida, были сгруппированы вместе в порядок Ptychopariida; подкласс Librostoma был возведен в 1990 году, чтобы охватить все эти отряды, на основе их общего предкового характера - натанта (не прикрепленного) гипостомы. Самый последний из девяти отрядов трилобитов, Harpetida, был возведен в 2002 году. Родоначальник отряда отряда Phacopida неясен.

Связь с другими таксонами

того, как анатомия мягкой части была восстановлена, трилобиты изначально были связаны с ракообразными. Связь с Chelicerata в кладе, называемой Arachnomorpha (Arachnata), была в моде в течение некоторого времени, но более свежий анализ Panarthropoda предполагает, что трилобиты являются одним из двух основных ветвей Artiopoda..

Морфология

При обнаружении трилобитов сохраняется только экзоскелет (часто в неполном состоянии) во всех местах, кроме нескольких. В нескольких местах (Lagerstätten ) сохранились идентифицируемые мягкие части тела (ноги, жабры, мускулатура и пищеварительный тракт) и загадочные следы других структур (например, мелкие детали структуры глаза), а также экзоскелет.

Длина трилобитов различных размеров от минут (менее 3 миллиметров (0,12 дюйма)) до очень больших (более 30 сантиметров (12 дюймов)), со средним диапазоном размеров 3–10 см (1,2–3, 9 дюйма).). Предположительно, самый маленький вид имеет максимум 1,5 миллиметра (0,059 дюйма). Самый крупный в мире образец трилобита, относящийся к Isotelus rex высотой 72 см, был обнаружен в 1998 году канадскими учеными в ордовикских породах на берегу Гудзонова залива.

экзоскелет состоит из кальцита и минералов фосфата кальция в решетке хитина, покрывающей верхнюю поверхность (дорсальная) трилобита и закручена вокруг нижнего края, образуя небольшую бахрому, называемую «дублюрой». Присутствуют три отличительных tagmata (секции): цефалон (голова); грудная клетка (тело) и пигидий (хвост).

Терминология

Как и следовало ожидать для группы животных, включающей c. 5000 родов, морфология и описание трилобитов могут быть сложными. Несмотря на морфологическую сложность и нечеткое положение в более высоких классификациях, существуют ряд характеристик, отличающихся трилобитов от других членистоногих: обычно субэллиптический, спинной, хитиновый экзоскелет, разделенный продольно на отдельные части. (от которых группа получила свое название); имеющий отчетливый, относительно большой головной мозг, сочленяющийся в осевом направлении с грудной клеткой, имеющий сочлененные поперечные сегменты, самые задние из которых почти всегда сливаются с образованием хвостового щитка (пигидий ). При описании различий между трилобитами таксонами часто упоминаются наличие, размер и форма лиц.

Во время линьки экзоскелет обычно разделяется между головой и грудной клеткой, поэтому так много окаменелостей трилобитов не имеют того или другого. В большинстве групп лицевые швы на головном мозге помогли облегчить линьку. Подобно лобстерам и крабам, трилобиты физически «выросли» между стадией линьки и затвердеванием нового экзоскелета.

Цефалон

Цефалон, или головная часть трилобита, сильно изменилась с большой морфологической сложностью. глабель образует купол, под которым находится «урожай» или «живот». Обычно экзоскелет имеет несколько отличительных черт вентральной части, но на головном мозге часто сохраняются шрамы прикрепления мышц и иногда гипостома, небольшая жесткая пластинка, сравнимая с вентральной пластинкой у других членистоногих. На гипостоме располагались беззубый рот и живот, при этом рот был обращен назад, у заднего края гипостомы.

Морфология гипостомы сильно различается; иногда используется неминерализованной мембраной (натант), иногда сливается с передней дублюрой с контуром, очень похожим на глабель выше (контерминант), или сливается с передней дублюрой с контуром, значительно отличающимся от глабели (независимый). Описано множество вариантов формы и расположения гипостомы. Размер глабели и латеральной каймы головного мозга, вместе с вариациями гипостомы, были связаны различными образами жизни, диетами и конкретными экологическими нишами.

Передний и боковой край головного мозга значительно увеличены в Harpetida и другие вид сохраняется выпуклость в предглабельной области, что указывает на выводной мешок. Очень сложные сложные глаза - еще одна очевидная особенность головного мозга.

Лицевые швы

Лицевые или головные швы - это естественные линии перелома в головном мозге трилобитов. Их функция заключалась в том, чтобы помочь трилобиту сбросить свой старый экзоскелет во время шелушения (или линьки).

Все виды, относящиеся к подотряду Оленеллина, вымершие в самом конце раннего кембрия (например, Fallotaspis, Nevadia и Olenellus ) не имели лицевых швов. Считается, что они никогда не создавали лицевых швов, так как это произошло до их эволюции. Из-за этого (наряду с другими примитивными характеристиками) они считаются самыми ранними предками более поздних трилобитов.

Некоторые другие более поздние трилобиты также вторично утратили лицевые швы. Типы швов, встречающиеся у разных видов, широко используются в таксономии и филогении трилобитов.

Дорсальные швы

Дорсальная поверхность Голова трилобита (самая передняя тагма или «голова») может быть разделена на две области - кранидий и librigena («свободные щеки»). Кранидий можно далее разделить на глабель (центральная доля в головной части) и fixigena («неподвижные щеки»). Лицевые швы лежат по переднему краю, на границе кранидия и либригены.

Лицевые швы трилобита на дорсальной стороне можно условно разделить на пять основных типов в зависимости от того, где заканчиваются швы относительно щечного угла (края, где боковые и задние края головного мозга)

• Отсутствует - Лицевые швы отсутствуют у Оленеллина. Это считается примитивным состоянием и всегда сочетается с наличием глаз.
• Proparian - Лицевой шов заканчивается перед щечным углом по латеральному краю. Примеры родов, показывающих этот тип шва, включают Dalmanites из Phacopina (Phacopida ) и Ekwipagetia из Eodiscina (Agnostida ).
• Gonatoparian - лицевой шов заканчивается на конце щечного угла. Примеры родов, показывающих этот тип шва, включают Calymene и Trimerus of Calymenina (Phacopida ).
• Opisthoparian - лицевой шов заканчивается на заднем крае головного мозга. Примеры родов, показывающих этот тип шва, включают Peltura из Olenina (Ptychopariida ) и Bumastus из Illaenina (Corynexochida ). Это наиболее распространенный тип лицевого шва.
• Гипопарий или маргинальный - у некоторых трилобитов дорсальные швы могут быть вторично утрачены. Несколько типичных временных рядов видов показывают «миграцию» дорсального шва до тех пор, пока он не совпадет с краями головного мозга. зрительная поверхность глаза находится на убывающей частоте На щеке (или librigena) количество линз имеет тенденцию уменьшаться, и в конечном итоге глаз исчезает. Потеря дорсальных швов может быть результатом пропарианского состояния, например, у некоторых Eodiscina, таких как Weymouthia, всех и некоторых Phacopina, таких как Ductina. Маргинальные швы, показанные гарпетидами и тринуклеоидами, остались из опистопариевых швов. С другой стороны, слепота не всегда сопровождается потерей лицевых швов.

Первобытное состояние спинных швов пропариано. Опистопариевые швы развивались несколько раз независимо. Нет примеров пропариальных швов, в таксонах с опистопарными предками. Трилобиты, которые демонстрируют опистопариевые швы во взрослом возрасте, обычно имеют пропариальные швы в возрастных группах (известные: Yunnanocephalus и). Гипопариальные швы также возникли независимо у нескольких групп трилобитов.

Ход лицевых швов с передней стороны зрительной поверхности меняется не менее сильно, чем с задней, но отсутствие четкой точки отсчета, подобной щечному углу, делает трудно категоризировать. Передняя часть лицевых швов сама по себе пересекает боковую или фронтальную границу, а совпадает переднюю границу по средней линии. Это, в частности, случай с Асафидой. Еще более выражена ситуация, когда лобные ветви лицевых швов заканчиваются друг в друге, в результате чего образуются сплетенные свободные щеки. Это известно у Triarthrus и у Phacopidae, но в этом семействе лицевые швы не функционируют, что заключить из факта, что свободные щеки не обнаруживаются отдельно от кранидия.

Также существует два типа швов на дорсальной поверхности, соединенных с сложными глазами трилобитов. Это:

• глазные швы - это швы, окружающие края сложного глаза. Трилобиты с такими швами при линьке теряют всю поверхность глаза. Это распространено среди кембрийских трилобитов.
• Пальпебральные швы - это швы, которые образуют часть дорсального лицевого шва, идущего вдоль верхних краев сложного глаза.

Вентральные швы

Дорсальные лицевые швы продолжаются вниз до вентральной стороны головного мозга, где они становятся соединительными швами, разделяющими двойную люстру. Ниже приведены типы брюшных швов.

• Соединительные швы - это швы, которые продолжаются от лицевых швов за передним краем головного мозга.
• Ростральный шов - присутствует только при наличии трилобита имеет рострум (или ростральную пластину). Он соединяет рострум с передней части дорсального кранидия.
• Гипостомальный шов - отделяет гипостому от дублюры, когда гипостома прикрепленного типа. Он отсутствует, когда гипостома свободно плавающая (т.е. натант). он также отсутствует в некоторых котерминантных гипостомах, где гипостома сливается с дублюрой.
• Срединный шов - демонстрирует асафидом трилобитами, они образуются, вместо того, чтобы стать соединительными швами, два дорсальных шва сходятся в точке перед головкой, разделяются прямо по центру дублюры.

Рострум

Рострум (или ростральная пластинка) - это отдельная часть дублюры, расположенная в передней части цефалон. Он отделен от остальной дублюры ростральным швом.

Во время линьки у трилобитов, таких как Paradoxides, рострум используется для закрепления передней части трилобита, когда кранидий отделяется от либригены. Отверстие, образованное изгибом тела, обеспечивает выход линяющему трилобиту.

Он отсутствует у некоторых трилобитов, таких как Лахностома.

Гипостома

Гипостома - это твердая ротовая часть трилобита, находящаяся на вентральной стороне головного мозга, обычно ниже глабели. Гипостомы можно разделить на три типа в зависимости от того, прикреплены ли они к головотрубке постоянно или нет, и совмещены они с передним дорсальным концом глабели.

• Натант - Гипостома не прикреплена к дублюре. Выровнен по переднему краю глабели.
• Контерминант - Гипостома прикреплена к ростральной пластине дублюра. Выровнен по переднему краю глабели.
• Impendent - Гипостома прикреплена к ростральной пластине, но не выровнена по глабели.

Грудь

Грудная клетка серия сочлененных сегментов, лежащих между головным мозгом и пигидием. Число сегментов колеблется от 2 до 103 видов сегмента - от 2 до 16.

Каждый сегмент состоит из центрального осевого кольца и наружных плевр, которые защищают конечности и жабры. Иногда плевры сокращаются или расширяются, образуя длинные шипы. Аподемы - это выпуклые выступы на вентральной поверхности экзоскелета, к которым прикреплены большинство мышц ног, хотя некоторые мышцы ног прикреплены непосредственно к экзоскелету. Определение стыка между грудной клеткой и пигидием может быть трудным, и многие подсчеты сегментов страдают этой проблемы.

Volvation

Окаменелости трилобитов часто находят «свернутыми», как современные пилюли. баги для защиты; данные свидетельствуют о том, что зачисление («volvation ») помогло защитить от присущей кутикулы членистоногих, которая использовалась хищниками аномалокарид.

Некоторые трилобиты достигли полностью закрытой капсулы (например, Phacops ), в то время как другие с возобновляемыми плевральными шипами (например, Selenopeltis ) изменять щели по бокам или те, у которых был небольшой пигидий (например,, Paradoxides ) разрыв между головным мозгом и пигидием. В Phacops плевры перекрывают гладкий скос (фасет), что позволяет плотно прилегать к двойному отверстию. Двойник имеет пандеровскую выемку на каждом сегменте для предотвращения чрезмерного вращения и обеспечения хорошей герметичности. Даже у агностида, имеющего только 2 сочленяющихся грудных сегментов, процесс регистрации требует сложной мускулатуры, чтобы сократить экзоскелет и вернуться в плоское состояние.

Pygidium

Пигидий формируется из количества сегментов и тельсон слились вместе. Сегменты пигидия похожи на грудные сегменты (несущие двояковыпуклые конечности), но не сочленены. Трилобиты могут быть на основе того, что пигидий является микропиготным (пигидий, чем цефалон), субизопиготным (пигидий суб равенство цефалону), изопиготным (пигидий по размеру равенства цефалону) или макропиготным (пигидий больше цефалон).

Просопон (поверхностная скульптура)

Экзоскелеты трилобитов представляют множество мелкие структуры, которые вместе называются просопоном. Просопон не включает крупномасштабные удлинения кутикулы (например, полые плевральные шипы), но имеет более мелкие элементы, такие как ребристость, купола, пустулы, ямки, гребни и перфорации. Точная цель просопона не решена, но предложения включают структурное усиление, сенсорные ямки или волоски, предотвращение атаки хищников и поддержание аэрации во время регистрации. В одном методе пищеварительных гребней (хорошо заметные у кембрийских трилобитов) могли быть либо пищеварительными трубками в головном мозге и других регионах.

Колючки

Некоторые трилобиты, такие как трилобиты отряда Личида развила сложные колючие формы с ордовика до конца девонского периода. Примеры этих образцов были найдены в Алнифе в Марокко. Существует серьезная проблема с подделкой и подделкой распространения марокканских материалов, которые на коммерческой основе. Эффектные колючие трилобиты также были найдены на западе России; Оклахома, США; и Онтарио, Канада.

У некоторых трилобитов на голове были рога, похожие на рога некоторых современных жуков. На основании размера, расположения и формы рогов было высказано предположение, что эти рога Заявление для переговоров за товарищей. Рога были широко распространены в семействе Raphiophoridae (Asaphida). Еще функция одна этих шипов - защита от хищников. При зачислении шипы трилобитов предлагали дополнительную защиту. Этот вывод, вероятно, применим и к другим трилобитам, например к трилобитам из рода Phacopid Walliserops, у которых образовались эффектные трезубцы.

Мягкие части тела

Описан только 21 вид или около того, у которых сохранились мягкие части тела, поэтому некоторые особенности (например, задние усиковидные церки, сохранившиеся только у Olenoides serratus ) по-прежнему трудно оценить на более широкой картине.

придатков

У трилобитов была одна пара преоральных усиков и недифференцированные двузубчатые конечности (2, 3 или 4 головные пары, за которыми следуют одна пара на грудной сегмент и несколько пар пигидиев). Каждый эндоподит (шагающая нога) имел 6 или 7 сегментов, гомологичных другим ранним членистоногим. Эндоподиты прикреплены к тазику, который также нес перо -подобный экзоподит или жаберную ветвь, которая использовалась для дыхания и, у некоторых видов, плавания. Внутри тазика (или гнатобаза) есть шипы, вероятно, для обработки добычи. Последний сегмент экзоподита обычно имел коготки или шипы. Многие примеры волосков на ногах предполагают приспособления к питанию (как для гнатобазов) или органы чувств, помогающие при ходьбе.

Пищеварительный тракт

Беззубый рот трилобитов располагался на заднем крае. гипостомы (обращенной назад) перед ногами, прикрепленными к цефалону. Рот соединен небольшим пищеводом с желудком, который расположен впереди рта, ниже глабели. «Кишечник» оттуда вел назад к пигидию. Считается, что «кормящие конечности», прикрепленные к цефалону, подавали пищу в рот, возможно, сначала «разрезая» пищу на гипостому и / или гнатобазах. Предлагается альтернативный образ жизни, при котором головные ноги используются для взбалтывания осадка и обеспечения доступности. Большая глабель (подразумевает большой желудок) с использованием финансовой отчетности в доказательстве более подробной информации, то есть, возможно, плотоядного образа жизни.

Внутренние органы

Хотя есть прямые и подразумеваемые доказательства наличия и расположения рта, желудка и пищеварительного тракта (см. Выше), присутствие сердца, мозга и печени только подразумеваются (хотя и «присутствуют» во многих реконструкций) с небольшими прямыми геологическими доказательствами.

Мускулатура

Хотя длинные боковые мышцы редко сохраняются, длинные боковые мышцы простирались от головного мозга до середины пигидия, прикрепляясь к осевым кольцам, позволяя задействовать их, в то время как отдельные мышцы на ногах убирали их в сторону.

Органы чувств

У многих трилобитов были сложные глаза; у них также была пара усиков. Некоторые трилобиты были слепыми, вероятно, живущими слишком глубоко в море, чтобы до них доходил свет. Таким образом, они вторично слепыми в этой ветви эволюции трилобитов. У других трилобитов (например, Phacops rana и Erbenochile erbeni ) были большие глаза, которые использовались в хорошо освещенных водах, заполненных хищниками.

Антенны

Пара антенн, предположительно безопасность трилобитов (и сохранилась в нескольких примерах), была очень гибкой, что позволяло втягивать их, когда трилобит был зарегистрирован. Один вид (Olenoides serratus ) сохраняют антенно-похожие cerci, которые выступают из задней части трилобита.

Глаза

Даже самые ранние трилобиты у них сложные глаза с линзами из кальцита (характерная черта всех глаз трилобитов), что подтверждает, что глаза членистоногих и, вероятно, другие животные могли развиться до кембрия. Улучшение зрения как хищников, так и эволюционных организмов в морской среде было предложено как одно из >глаза трилобита, способствующих очевидному быстрому развитию форм жизни во время так называемого кембрийского взрыва.

глаза трилобита. обычно были состав, причем каждая линза представляла собой удлиненную призму. Количество линз в таком глазу было разным: у некоторых трилобитов была только одна, а у некоторых - тысячи линз в одном глазу. В сложных глазах линзы обычно располагались шестиугольником. Летопись окаменелостей глаз трилобитов достаточно полна, чтобы их эволюцию было изучить во времени, что в некоторой степени компенсирует отсутствие сохранности мягких внутренних частей.

Линзы глаза трилобитов были изготовлены из кальцита (карбоната кальция, CaCO 3). Чистые формы кальцита прозрачны, и некоторые трилобиты использовали кристаллографически ориентированные прозрачные кристаллы кальцита для формирования каждой линзы каждого глаза. Жесткие кальцитовые линзы не смогли бы приспособиться к изменению фокуса, как это сделала бы мягкая линза в человеческом глазу; в некоторых трилобитах кальцит образует внутреннюю структуру дублета, что дает превосходную глубину резкости и минимальную сферическую аберрацию, в соответствии с оптическими принципами, открытыми французским ученым Рене Декарт и голландский физик Христиан Гюйгенс в 17 веке. Живым видом с подобными линзами является хрупкая звезда Ophiocoma wendtii.

. У других трилобитов, при явно отсутствующем интерфейсе Гюйгенса, линза с градиентным индексом вызывается с помощью показатель преломления хрусталика, изменяющийся к центру.

Сенсорные сенсорные структуры были обнаружены в некоторых факопидов трилобитов. Эти структуры состоят из нескольких сенсорных клеток, окружающих радомерную структуру, обнаруженные в многих современных членистоногих аппози глаз, особенно Limulus, рода подковообразные крабы.

• Голохромные глаза имели большое (иногда более 15 000) маленьких (30–100 мкм, реже больше) количество линз. Линзы были плотно упакованы гексагонально, соприкасаясь друг с другом, с единственной роговичной мембраной, покрывающей все линзы. Каждая линза находилась в прямом контакте с соседними линзами. Глаза голохромов - это наследственные трилобитов, и на сегодняшний день они наиболее распространены во всех отрядах, кроме агностид, и на протяжении всего существования трилобитов. Мало что известно о ранней истории голохроальных глаз; Трилобиты нижнего и среднего кембрия редко сохраняют визуальную поверхность. Пространственная разрешающая способность решетчатых глаз (как голохроальные глаза) зависит от интенсивности света, кругового движения, рецепторов плотности, угла зарегистрированного света и степени, в которой сигнал отдельного рабдомы нейронно объединены. Это означает, что линзы должны быть больше в условиях низкой освещенности (например, для Pricyclopyge, при сравнении его с каролинитами ), а также для быстро движущихся хищников и жертв. Круговая скорость, вызванная поступательной скоростью самого животного, намного выше для омматидий, направленное перпендикулярное движение, у быстро движущихся трилобитов (таких как каролиниты) глаза уплощены сбоку и более изогнуты. ommatia движение вперед или назад. Таким образом, морфология глаза может быть предположений об экосистеме трилобитов.

• шизохроальными глазами, как правило, имели меньше (около 700) больших линз, чем голохроальные глаза, и встречаются только у Phacopina. Каждая линза роговицу, соседние линзы были разделены толстой межлензарной кутикулой, известной как склера. Шизохроальные глаза появляются внезапно в раннем ордовике и предположительно произошли от холохроального предка. Поле зрения (круговое зрение), наблюдение и случайное развитие более эффективных механизмов, указывающих на более безопасную систему «раннего предупреждения», чем непосредственное содействие в охоте за едой. Считалось, что современные глаза, которые функционально эквивалентны шизохроальным глазам, не существуют, но они встречаются у современных видов насекомых Xenos peckii.
• Abathochroal глаза встречаются только у кембрийских Eodiscina и около 70 маленьких отдельных линз с индивидуальной роговицей. Склера была отделена от роговицы и была не такой толстой, как склера в шизохроальных глазах. Хотя хорошо сохранившиеся примеры редки в ранней летописи окаменелостей, абатохроальные глаза были зарегистрированы в нижнем кембрии, что делает их одними из самых старых известных. Условия окружающей среды, по-видимому, приводят к более поздней потере органов зрения у многих Eodiscina.

Вторичная слепота не редких, особенно в долгоживущих группах, таких как Agnostida и. В Proetida и Phacopina из Западной Европы и, в частности, из Франции (где есть хороший стратиграфический контроль), есть хорошо изученные тенденции, показывающие прогрессирующее уменьшение зрения у близкородственных видов, что в конечном итоге приводит к слепоте..

Несколько других структур на трилобитах были объяснены как фоторецепторы. Особый интерес представляют «макула», небольшие участки истонченной кутикулы на нижней стороне гипостомы. Предполагается, что у некоторых трилобитов макула функционирует как простые «вентральные глаза», которые могли определять ночь и день или позволять трилобиту перемещаться во время плавания (или переворачивания) вверх ногами.

Сенсорные ямки

Существует несколько типов просопона, которые были предложены в качестве сенсорных аппаратов, собирающих химические или вибрационные сигналы. Связь между большими ямками на головном мозге Harpetida и соответствующими маленькими или отсутствующими глазами дает интересную возможность использования бахромы как «сложного уха».

Развитие

трилобитов проходили через последовательные стадии линьки, называемые возрастами, на которых существующие сегменты увеличивались в размерах, а новые сегменты туловища появлялись в субтерминальной генеративной зоне во время анаморфная фаза развития. За этим последовала эпиморфная фаза развития, в которой животное продолжало расти и линять, но новые сегменты туловища не экспрессировались в экзоскелете. Комбинация анаморфного и эпиморфного роста составляет гемианаморфный способ развития, который является обычным для многих живых членистоногих.

Развитие трилобитов было необычным в том, как суставы развивались между сегментами, а изменения в развитии суставов приводили к общепризнанные фазы развития жизненного цикла трилобита (разделенные на 3 стадии), которые нелегко сравнивать с таковыми у других членистоногих. Фактический рост и изменение внешней формы трилобита должны были произойти, когда трилобит был мягкой оболочкой, после линьки и до того, как следующий экзоскелет затвердел.

Личинки трилобитов известны от кембрия до карбона и во всех подотрядах. Поскольку возрасты из близкородственных таксонов более похожи, чем возрасты из отдаленных таксонов, личинки трилобитов предоставляют морфологическую информацию, важную для оценки высокоуровневых филогенетических взаимоотношений между трилобитами.

Несмотря на отсутствие подтверждающих ископаемых свидетельств, их сходство с живыми членистоногие привело к убеждению, что трилобиты размножаются половым путем и производят яйца. Некоторые виды могли держать яйца или личинки в выводковой сумке перед глабелью, особенно когда экологическая ниша была сложной для личинок. Размер и морфология первой кальцифицированной стадии сильно различаются между (но не внутри) таксонами трилобитов, что позволяет предположить, что некоторые трилобиты прошли через большее развитие внутри яйца, чем другие. Возможны ранние стадии развития до кальцификации экзоскелета (предлагается для фаллотаспид), но также кальцификация и вылупление совпадают.

Самая ранняя постэмбриональная стадия роста трилобита, известная с уверенностью, - это стадии «протаспида» ( анаморфная фаза). Начиная с неразличимого протоцефалона и протопигидия (анапротаспида), происходит ряд изменений, заканчивающихся поперечной бороздой, разделяющей протоцефалон и протопигидий (метапротаспид), которые могут продолжать добавлять сегменты. Сегменты добавляются в задней части пигидия, но все сегменты остаются слитыми вместе.

Стадии «мераспида» (анаморфическая фаза) отмечены появлением сочленения между головой и сросшимся туловищем. До наступления первой стадии мераспида животное имело двухчастное строение - голову и пластину сросшихся сегментов туловища - пигидий. Во время стадий мераспида новые сегменты появлялись около задней части пигидия, а также дополнительные сочленения, развивающиеся в передней части пигидия, высвобождая свободно сочленяющиеся сегменты в грудную клетку. Сегменты обычно добавляются по одному на каждую линьку (хотя также регистрируются два на каждую линьку и по одному на каждую дополнительную линьку), причем количество стадий равно количеству грудных сегментов. Существенный рост, от менее 25% до 30-40%, вероятно, имел место на стадиях мераспида.

Стадии «голаспида» (эпиморфная фаза) начинаются, когда стабильное, зрелое количество сегменты были выпущены в грудную клетку. Линька продолжалась на стадиях голаспида, количество грудных сегментов не изменилось. Предполагается, что некоторые трилобиты продолжали линять и расти на протяжении всей жизни особи, хотя и более медленными темпами по достижении зрелости.

Некоторые трилобиты продемонстрировали заметный переход в морфологии на одном конкретном возрасте, который получил название «метаморфоз трилобитов». Радикальное изменение морфологии связано с утратой или приобретением отличительных черт, которые отмечают изменение образа жизни. Изменение образа жизни во время развития имеет значение с точки зрения эволюционного давления, поскольку трилобит может пройти через несколько экологических ниш на пути к взрослому развитию, и изменения сильно повлияют на выживаемость и расселение таксоны трилобитов. Стоит отметить, что трилобиты, у которых все стадии протаспид были исключительно планктонными, а более поздние стадии мераспид - бентосными (например, асафиды) не смогли пережить ордовикское вымирание, в то время как трилобиты, которые были планктонными только на первой стадии протаспид, прежде чем превратились в бентосные формы, выжили (например, лихи, факопиды). Образ жизни пелагических личинок оказался плохо приспособленным к быстрому наступлению глобального похолодания климата и утрате местообитаний тропического шельфа в течение ордовика.

История использования и исследований

Rev. Эдвард Лхвид опубликовал в 1698 году в Philosophical Transactions of the Royal Society, старейшем научном журнале на английском языке, часть своего письма «О нескольких камнях правильной формы, недавно обнаруженных им», к которому прилагалась страница с гравюрами окаменелостей. На одной из его гравюр изображен трилобит, который он нашел около Лландейло, вероятно, на территории замка лорда Динефора, который он описал как «… скелет какой-то плоской рыбы…».

Открытие Calymene blumenbachii (саранча Дадли) в 1749 году Чарльзом Литтлтоном, может быть определена как начало исследования трилобитов. В 1750 году Литтлтон направил в Лондонское королевское общество письмо по поводу «окаменелого насекомого», которое он нашел в «известняковых ямах в Дадли». В 1754 году Мануэль Мендес да Кошта провозгласил, что саранча Дадли не была насекомым, а принадлежала к «ракообразному племени животных». Он предложил называть экземпляры Дадли Pediculus marinus major trilobos (большая трехлопастная морская вошь) - это название сохранялось вплоть до 1800-х годов. Немецкий натуралист Иоганн Вальх, выполнивший первое инклюзивное исследование этой группы, предложил использовать название «трилобит». Он счел целесообразным получить название от уникального трехлепесткового характера центральной оси и плевральной зоны с каждой стороны.

Письменные описания трилобитов датируются, возможно, третьим веком до нашей эры и определенно четвертым веком. ОБЪЯВЛЕНИЕ. Испанские геологи Эладио Линьан и Родольфо Гозало утверждают, что некоторые из окаменелостей, описанные на греческом и латинском гранильном основании как камень скорпиона, камень жука и камень муравья, относятся к окаменелостям трилобита. Менее двусмысленные ссылки на окаменелости трилобитов можно найти в китайских источниках. Окаменелости из кушанской формации на северо-востоке Китая ценились как чернильные камни и декоративные элементы.

В Новом Свете американские охотники за окаменелостями обнаружили многочисленные отложения Elrathia kingi на западе. Юта в 1860-х годах. До начала 1900-х годов индейцы штата Юта из штата Юта носили этих трилобитов, которых они называли пачави (маленький водный жук), как амулеты. В голове просверливали отверстие и носили окаменелость на веревке. По словам самих ютов, ожерелья из трилобитов защищают от пуль и таких болезней, как дифтерия. В 1931 году Фрэнк Беквит обнаружил свидетельства использования ютами трилобитов. Путешествуя по бесплодным землям, он сфотографировал два петроглифа, которые, скорее всего, представляют трилобитов. В той же поездке он исследовал захоронение неизвестного возраста с просверленной окаменелостью трилобита, лежащей в грудной клетке погребенного. С тех пор амулеты с трилобитами были найдены по всему Большому бассейну, а также в Британской Колумбии и Австралии.

В 1880-х годах археологи обнаружили в Grotte du Trilobite (Пещеры Арси-сюр- Cure, Yonne, France) ископаемый трилобит, который часто подвергался обработке, который был высверлен, как если бы его можно было носить как кулон. Возраст оккупационного слоя, в котором был найден трилобит, составляет 15 000 лет. Из-за того, что с подвеской так много обращались, невозможно определить вид трилобита. Этот тип трилобитов не встречается в окрестностях Йонны, поэтому он мог быть высоко оценен и продаваться где-то еще.

См. Также

• Палеонтологический портал
• Портал членистоногих

• Notostraca
• Подковообразный краб
• Isopoda
• Список родов трилобитов
• Эволюционная история жизни

Средства массовой информации, относящиеся к Trilobita на Wikimedia Commons Данные, относящиеся к Trilobita на Wikispecies

Ссылки

Библиография

• Форти, Ричард (2000), Трилобит: очевидец эволюции, Нью-Йорк: Vintage Books, ISBN 978-0-375-70621-9
• Лоуренс, Пит (2014), Трилобиты мира: атлас из 1000 фотографий, Манчестер:, ISBN 978-0-9574530-3-6, заархивировано из оригинала на 2014-03-08, получено 2014-04-15
• Леви-Сетти, Риккардо (2014), Книга трилобитов: Визуальное путешествие, Чикаго: University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-12441-4

Внешний ссылки

• Гон II Я, Сэм, Руководство по орденам трилобитов. (Сайт с информацией, охватывающей трилобитов со всех сторон. Включает множество штриховых рисунков и фотографий.)
• Виртуальный музей окаменелостей - класс трилобита - включая обширные фотографии, систематизированные по таксономии и местности.
• Ассоциация западных трилобитов
• Галерея трилобитов Кевина - собрание фотографий окаменелостей трилобитов
• Информация о трилобитах, сделанных обманным путем
• Палеонтологическое общество
• Чизхолм, Хью, изд. (1911). «Трилобиты». Encyclopædia Britannica (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
• Когда трилобиты правили Землей
• Американский музей естественной истории Веб-сайт трилобитов
• Трилобиты в Хьюстонском музее естественных наук
• Хорошая фотография трилобита, защищенная авторским правом

Обратная связь: support@alphapedia.ru

Соглашение

О проекте