Войти
| Schistocephalus solidus | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Platyhelminthes |
| Класс: | Cestoda (Eucestoda) |
| Порядок : | Pseudophyllidea |
| Семейство: | |
| Подсемейство: | Schistocephalinae |
| Род: | Schistocephalus |
| Виды: | S. solidus |
| Биномиальное название | |
| Schistocephalus solidus . Müller, 1776 | |
Schistocephalus solidus - это солитер рыб, рыбоядных птиц и грызунов. Этот гермафродитный паразит принадлежит к подклассу Eucestoda класса Cestoda. Этот вид был использован для демонстрации того, что перекрестное оплодотворение приводит к более высокой вероятности заражения, чем самооплодотворение.
Паразитирует на рыбах и водоплавающих птицах, питающихся рыбой. Водяная птица, питающаяся рыбой, является окончательным хозяином, и размножение происходит в кишечнике птицы. Яйца ленточного червя передаются с фекалиями птицы и вылупляются в воде, где образуется первая личиночная стадия - корацидий. Затем корацидий поедает первый промежуточный хозяин, циклопоидная веслоногая рачка (например, Macrocyclops albidus ). Затем в ткани этого хозяина развивается вторая личиночная стадия. В течение одной-двух недель зараженная веслоногая рачка попадает в организм второго промежуточного хозяина, трехиглой колюшки, Gasterosteus aculeatus. Третья личиночная стадия, плероцеркоид, растет в брюшной полости рыбы. Когда рыба поедается птицей, личинки созревают и взрослые особи начинают откладывать яйца в течение двух дней. Размножение происходит в течение одной-двух недель, после чего паразит погибает.
В популяциях, где Schistocephalus solidus заражает второго промежуточного хозяина (трехиглой колюшки), он может достигать высокой распространенности - доля инфицированной популяции хозяев - вверх до 93% как в европейских, так и в североамериканских популяциях
Рост S. solidus во втором промежуточном хозяине в значительной степени зависит от температуры окружающей среды. При повышении температуры от 15 ° C до 20 ° C рост S. solidus может расти в четыре раза быстрее. При этом скорость роста колюшки значительно снижается.
Паразит Schistocephalus solidus способен к манипуляциям с хозяином как у промежуточных хозяев, так и у копепод и трехиглой колюшки.
В хосте веслоногих рачков он может подавлять активность, пока не является вредоносным для хоста колюшки. Это снижает вероятность поедания рачка-хозяина и, как следствие, неудачной передачи паразита. Как только паразит становится заразным, примерно через две недели его активность возрастает и, как следствие, увеличивается риск поедания трехиглой колюшки. Однако, когда происходят множественные, не одновременные инфекции S. solidus, манипуляции с хозяином организуются первым заражающим паразитом. Это увеличивает риск преждевременного употребления последующих инфекций рыбой-хозяином.
У рыб-хозяина манипуляции с хозяином вызывают более рискованное поведение, такое как положительный геотаксис и отрицательный тигмотаксис. Такое изменение поведения вряд ли может быть вызвано исключительно механическим присутствием паразита. Модификация фенотипа путем введения кремния «паразитов» с плотностью и размерами, аналогичными инфекционным плероцеркоидам (~ 150 мг), не изменила поведения. Физиологически S. solidus - это паразит, который подавляет яйценоскость самок трехиглой колюшки в европейских популяциях, но не в популяциях Аляски, где снижается только масса яйца. Масса яиц рыб коррелировала с массой яйца, что указывает на то, что уменьшение массы яйца является неадаптивным побочным эффектом паразитарной инфекции.
Воспроизводство этого паразита уникально из-за гермафродитной природы этой цестоды. Когда дело доходит до спаривания, у S. solidus есть три варианта: (1) самооплодотворение (2) размножение с братом или сестрой (3) размножение с неродственной особью. У каждого из этих трех вариантов есть свои преимущества и недостатки. Например, самооплодотворение выгодно, когда рядом нет партнеров по спариванию, но оно невыгодно из-за депрессии инбридинга - снижения приспособленности потомства из-за выявления вредоносных рецессивных аллелей из-за разведения близкородственных особей.. Другим недостатком самооплодотворения является отсутствие возможности обмениваться генами с другими цестодами, что приводит к увеличению генетической изменчивости.
Точно так же разведение с братом и сестрой, также известное как кровосмесительное спаривание, также имеет некоторые из тех же недостатков, что и самооплодотворение, - инбридинговую депрессию и отсутствие генетической изменчивости. Но кровосмесительное спаривание выгодно, потому что оно помогает поддерживать генные комплексы в семье, что может быть важно для целей местной адаптации. Разведение с неродственными особями может показаться наиболее выгодным выбором для спаривания, поскольку оно увеличивает генетическую изменчивость и позволяет избежать инбридинговой депрессии, но это может оказаться очень трудоемким процессом.
Данные из статьи Шьёрринга и Йегера показывают, что кровосмесительные спаривания S. solidus значительно снижают успешность вылупления яиц. Показатель вылупления яиц, произведенных парами не связанных между собой цестодами, был в 3,5 раза выше, чем яиц, произведенных парами сиблингов. Однако эти яйца вылупились в 2,3 раза успешнее, чем яйца, полученные путем самоопыления. Результаты, полученные в этом эксперименте, подтверждают предыдущие исследования S. solidus, показывающие, что яйца, полученные в результате самоопыления, коррелируют со снижением успешности вылупления. Хотя эти более ранние результаты подтвердили результат этого исследования, наблюдалось небольшое расхождение в темпах вылупления яиц. Оба источника, Christen et al. и Schjørring, обнаружили, что скорость вылупления яиц от неродственных цестод была в 4 раза выше, чем яиц от самоопыления, в то время как этот эксперимент показал, что этот показатель был в 8 раз выше. Это несоответствие может быть связано с источником исследования и средой, в которой проводился эксперимент. В предыдущих исследованиях использовались дикие цестоды, в то время как в этом исследовании наблюдались потомки диких цестод, выведенные в лаборатории. Было высказано предположение, что лабораторная среда снижает селективное давление, которое в противном случае присутствовало бы в дикой природе, что позволяет передавать гены, которые были бы подавлены в дикой природе, следующему поколению.
Учитывая эволюционные недостатки, которые могут возникнуть в результате кровосмесительного спаривания, ученые подозревают, что цестоды сексуально предпочитают неродственных партнеров. Гальвани предполагает, что, поскольку S. solidus являются паразитами, цестоды будут находиться под экстремальным давлением отбора, чтобы поддержать эволюционное преимущество перед хозяином, таким образом, можно избежать генетически неблагоприятных последствий, которые могут возникнуть в результате кровосмесительного спаривания.
Однако это исследование противоречит прогнозу Гальвани, показывающему, что даже при представлении альтернативы цестоды проводили значительное количество времени вокруг соответствующей цестоды, что можно увидеть на графике среднего положения яиц на мг. Цестоды. Эти данные подтверждают гипотезу о том, что S. solidus предпочитают братьев и сестер, и существует положительная взаимосвязь между количеством произведенных яиц и количеством времени, проведенным в непосредственной близости от родственной цестоды. Это исследование показало, что пары, которые демонстрировали сильное предпочтение братьев и сестер, производили на 12% больше яиц по сравнению с яйцами, произведенными неродственными парами.
Кокко и Отс предполагают, что, несмотря на депрессию инбридинга, существует значительное преимущество выбора инцестуального спаривания. В их статье говорится, что существуют косвенные и прямые преимущества приспособленности, которые перевешивают стоимость инбридинга. У видов, у которых мало родительских вложений, а сексуальные контакты редки и последовательны, инцестуальное разведение косвенно выгодно. Если предполагаемые партнеры связаны, возрастает взаимный интерес к поиску решения относительно того, чтобы сыграть нежелательную сексуальную роль. Поскольку меньше времени уделяется конфликтам из-за сексуальных ролей и доминированию друг над другом, деторождение становится более экономичным. В этих условиях большая эффективность инбридинга преобладает над ущербом инцестуозному спариванию и эволюционному отбору предпочтение родственных партнеров.
