Войти
| Примитивный узел | |
|---|---|
| Подробности | |
| Дни | 17 |
| Идентификаторы | |
| Латинский | nodus primitivus |
| Анатомическая терминология [редактировать в Викиданных ] | |
примитивный узел (или примитив itive knot ) является организатором гаструляции у эмбриона позвоночных. Организатор определяется центром Ньюкуопа по амфибиям или амниотам.
Обе структуры считаются гомологичными, тем не менее, до сих пор ведутся споры о том, так ли это.
Эта точка зрения подтверждается общей экспрессией нескольких генов, например goosecoid, Cnot, noggin, nodal, и совместным использованием сильные ось-индуцирующие свойства при трансплантации. Исследования клеточных судеб показали, что общая временная последовательность, в которой группы эндомезодермальных клеток интернализуются вдоль бластопора лягушки и примитивной полоски амниот, удивительно похожи: первые клетки, которые обращаются вокруг губы бластопора амфибий в области организатора, и которые иммигрируют через Генсена. узел, способствуют энтодерме передней кишки и прехордальной пластине. Клетки, проникающие дальше латерально в бластопор или входящие через узел Генсена и переднюю примитивную полоску, вносят вклад в кишечник, хорду и сомиты. Затем гаструляция продолжается вдоль вентро-задней губы бластопора и области задней полоски, откуда клетки вносят вклад в вентральную и заднюю мезодерму. Вдобавок к этому, Brachyury и каудальные гомологи экспрессируются по окружности вокруг губ бластопора у лягушки и вдоль примитивной полоски у цыплят и мышей. Это предполагает, что, несмотря на различную морфологию, примитивная полоса амниота и бластопор амфибии являются гомологичными структурами, что означает, что они произошли из одной и той же структуры-предшественника путем непрерывной последовательности морфологических модификаций.
В развитии цыплят примитивный узел начинается как региональный узел клеток, который формируется на бластодиске непосредственно перед тем местом, где внешний слой клеток начинает мигрировать внутрь - области, известной как примитивная полоса, связанная с серпом Коллера. Когда примитивная полоса приближается к своей полной длине (почти 2 мм), кончик, теперь обозначенный как узел Генсена, образует новую компактную совокупность клеток. Отсюда клетки продолжают эмигрировать и замещаются из окружающего эпибласта. В центре узла Хенсена находится воронкообразное углубление, примитивная ямка, где клетки эпибласта (верхний слой эмбриональных клеток) первоначально начинают инвагинировать. Эта инвагинация расширяется назад в примитивную бороздку, поскольку слои клеток продолжают перемещаться в пространство между эмбриональными клетками и желтком. Это различает эмбрион на три зародышевых листка - энтодерму, мезодерму и эктодерму. Примитивный узел мигрирует назад по мере продолжения гаструляции, в конечном итоге поглощаясь хвостовой почкой.
Это приводит к динамической природе узла и неоднородному клеточному составу, что можно увидеть по судьбе эмигрирующих клеток и по паттернам экспрессии генов. Узловые клетки не экспрессируют состав факторов, индуцирующих организатор, присутствующих в задней маргинальной зоне и в молодой полоске. Таким образом, узел представляет собой новое функциональное качество. Присутствие антидорсализованной активности в узле, TGF-подобный фактор ADMP, противодействует дальнейшим, передним и боковым индукциям узла, тем самым гарантируя его уникальный характер.
Клетки примитивного узла секретируют множество клеточных сигналов, необходимых для дифференцировки нейронов. После гаструляции развивающийся эмбрион делится на эктодерму, мезодерму и энтодерму. Эктодерма дает начало эпителиальной и нервной ткани, причем нервная ткань является судьбой клеток по умолчанию. Костные морфогенетические белки (BMP) подавляют нейральную дифференцировку и способствуют росту эпителия. Следовательно, примитивный узел (дорсальная губа бластопора) секретирует антагонисты BMP, включая ноггин, хордин и фоллистатин. Узел дает начало прехордальной мезодерме, хорде и медиальной части сомитов.
Первыми клетками, которые мигрируют через узел Хенсена, являются те, которым суждено стать глоточной энтодермой передней кишки. Оказавшись глубоко внутри эмбриона, эти энтодермальные клетки мигрируют кпереди и в конечном итоге вытесняют клетки гипобласта, в результате чего клетки гипобласта ограничиваются областью в передней части области pellucida. Эта передняя область, зародышевый серп, не образует никаких эмбриональных структур, но содержит предшественников половых клеток, которые позже мигрируют по кровеносным сосудам в гонады.
Следующие клетки входят через узел Генсена. также перемещаются кпереди, но они не проходят так далеко вентрально, как презумптивные энтодермальные клетки передней кишки. Скорее они остаются между энтодермой и эпибластом, чтобы сформировать прехордальную пластинку мезодермы. Таким образом, голова птичьего эмбриона образует кпереди (рострально) от узла Генсена. Следующие клетки, проходящие через узел Генсена, становятся хордамезодермой. Хордамезодерма состоит из двух компонентов: головного отростка и хорды. Самая передняя часть, головной отросток, образована центральными клетками мезодермы, мигрирующими кпереди, за прехордальной пластинкой мезодермы и к верхушке рострального зародыша. Головной отросток будет лежать в основе тех клеток, которые образуют передний и средний мозг. По мере того как примитивная полоса регрессирует, клетки, депонированные регрессирующим узлом Хенсена, станут хордой в процессе, называемом нейруляция.
Региональные различия в паттернах экспрессии генов наблюдаются в области узла Хенсена. на стадии 6 сомитов. Shh сильно экспрессируется в ростральной половине HN как дорсально, так и вентрально, в будущей пластинке дна и клетках хорды. В каудальном узле транскрипты Shh становятся все менее многочисленными и располагаются по существу в большинстве вентральных клеток, за исключением энтодермальных клеток.
Напротив, HNF-3b экспрессируется во всей массе клеток, расположенных внутри средней ямки и распространяющихся кзади примерно на 70 мм. Транскрипты Shh и HNF-3b обнаруживаются в хорде и дне пластинки, ростральнее узла, и они полностью отсутствуют в латеральной и каудальной нервной пластинке и примитивной полоске. В собственном узле паттерн экспрессии chordin очень похож на паттерн экспрессии HNF-3b, но более рострально, хордина больше не выражается в пластине дна, преимущественно выражается в вентральной части узла. 122>
Сравнение паттернов экспрессии этих разных генов и клеточного расположения в области узла приводит к определению трех зон. Спереди (зона а) производные узла, которые экспрессируют HNF-3b и Shh (хорда и пластина дна), разделены образованием базальной мембраны, но тесно связаны. В районе срединной ямы (зона б) будущую плиту перекрытия можно выделить столбчатым расположением ее ячеек. Под этим формирующим эпителиальным слоем презумптивные хордовые клетки расположены беспорядочно и свободно. HNF-3b и Shh оба экспрессируются в этой области, которая составляет основную часть узла. Каудальнее границы срединной ямки клетки узла, которые экспрессируют HNF-3b, но не Shh (зона c), плотно упакованы, не обнаруживая какого-либо эпителиального расположения. Интересно, что области, экспрессирующие HNF-3b и Ch-Tbx6L, образующие соответственно каудальный HN и кончик примитивной полоски (TPS), не перекрываются.
