Войти
Гипотеза о промежуточном нарушении (IDH ) предполагает, что местное видовое разнообразие максимизируется, когда нарушение окружающей среды не является ни слишком редким, ни слишком частым. При низких уровнях беспокойства более конкурентоспособные организмы будут подталкивать подчиненные виды к исчезновению и доминировать в экосистеме. При высоких уровнях беспокойства из-за частых лесных пожаров или антропогенных воздействий, таких как вырубка лесов, все виды находятся под угрозой исчезновения. Согласно теории IDH, при промежуточных уровнях нарушения разнообразие, таким образом, максимизируется, поскольку виды, которые процветают как на ранних, так и на поздних стадиях сукцессии, могут сосуществовать. IDH - это неравновесная модель, используемая для описания взаимосвязи между нарушениями и видовым разнообразием. IDH основывается на следующих предпосылках: Во-первых, экологические нарушения имеют большое влияние на видовое богатство в зоне нарушения. Во-вторых, межвидовая конкуренция возникает в результате того, что один вид ведет к исчезновению конкурента и становится доминирующим в экосистеме. В-третьих, умеренные нарушения экологического масштаба предотвращают межвидовую конкуренцию.
На графике показаны принципы гипотезы промежуточных нарушений: I. при низких уровнях экологического нарушения видовое богатство уменьшается по мере увеличения конкурентного исключения, II. на промежуточных уровнях нарушения разнообразие увеличивается, потому что виды, которые процветают как на ранних, так и на поздних стадиях сукцессии, могут сосуществовать, III. при высоких уровнях нарушения богатство видов уменьшается из-за увеличения перемещений видов. Нарушения нарушают стабильность экосистем и очищают среду обитания видов. В результате беспорядки приводят к перемещению видов на недавно очищенную территорию. Как только территория расчищена, видовое богатство постепенно увеличивается, и снова возникает конкуренция. Как только нарушение устранено, богатство видов уменьшается по мере увеличения конкурентного исключения. «Закон Гаузе», также известный как конкурентное исключение, объясняет, как виды, которые конкурируют за одни и те же ресурсы, не могут сосуществовать в одной нише. Каждый вид по-разному реагирует на изменения в результате нарушения; следовательно, IDH можно охарактеризовать как «широкое по описанию и богатое деталями». Общая модель IDH может быть разбита на более мелкие части, которые включают пространственные масштабы внутри фрагментов, пространственные масштабы между фрагментами и чисто временные модели. Каждое подразделение в этой теории генерирует аналогичные объяснения сосуществования видов с нарушением среды обитания. Джозеф Х. Коннелл предположил, что относительно низкий уровень беспокойства приводит к уменьшению разнообразия, а высокий уровень беспокойства вызывает увеличение перемещения видов. Эти предложенные взаимосвязи приводят к гипотезе о том, что промежуточные уровни нарушения будут оптимальным количеством нарушений в экосистеме. Когда K-отобранные и r-отобранные виды могут жить в одном регионе, видовое богатство может достигнуть своего максимума. Основное различие между обоими типами видов - их рост и скорость размножения. Эти характеристики относятся к видам, которые процветают в местообитаниях с повышенным или пониженным уровнем беспокойства. K-отобранные виды обычно демонстрируют более конкурентоспособные черты. Их основные вложения ресурсов направлены на рост, заставляя их доминировать в стабильных экосистемах в течение длительного периода времени; Примером K-отобранных видов является африканский слон, который склонен к исчезновению из-за длительного времени их генерации и низких темпов воспроизводства. Напротив, r-отобранные виды быстро заселяют открытые территории и могут доминировать в ландшафтах, которые недавно были очищены в результате нарушения. Идеальным примером r-выбранных групп являются водоросли. Исходя из противоречивых характеристик обоих этих примеров, районы случайного нарушения позволяют как r, так и K видам получать выгоду, проживая в одном районе. Таким образом, экологическое влияние на взаимоотношения видов подтверждается гипотезой промежуточного нарушения.
Нарушение растительности из-за милпы земледелия. Округ Кайо, Белиз. [Macrae 2008]. Дэвид Уилкинсон дает подробную историю гипотеза в его статье под названием «Беспокоящая история промежуточного возмущения». В этой статье он объясняет, что идея нарушения, связанная с богатством видов, восходит к 1940-м годам в Эггелинг 1947, Ватт 1947 и Тэнсли 1949.. Хотя исследования, подтверждающие эту гипотезу, начались в 1960-х годах, первые конкретные утверждения гипотезы промежуточного возмущения появились только в 1970-х годах. Первоначально эта гипотеза была проиллюстрирована с помощью того, что было названо «горбатой моделью», которая изобразила предполагаемую взаимосвязь между разнообразием и беспокойством. Этот график впервые появился в статье Grime «Конкурентное исключение в травянистой растительности», где он использовался для демонстрации взаимосвязи между плотностью видов и экологическим стрессом и интенсивностью управления. График снова появляется в работах Хорна «Марковские свойства сукцессии лесов» и Коннелла «Влияние межвидовой конкуренции и других факторов на распространение ракушек». Хотя Грайм был первым, кто представил модель отношений, а Хорн был первым, кто прямо сформулировал эту гипотезу, Коннелл обычно упоминается в учебниках и журналах как основатель гипотезы.
Гипотеза вызвала беспокойство среди морское научное сообщество из-за несоответствия модели конкуренции / хищничества / нарушения 1976 года, предложенной Менге и Сазерлендом. В этой модели слабое беспокойство влияет на высокий уровень хищничества, а высокий уровень беспокойства создает низкий уровень хищничества, вызывая конкурентное исключение. Менге и Сазерленд сформулировали новую модель, которая воплотила идеи Коннелла в двухчастном графике, опубликованном в The American Naturalist (1987). Эта модель предполагает, что хищничество, конкуренция и беспокойство несут ответственность за формирование разнообразия сообщества при определенных обстоятельствах.
Исследования эффектов промежуточного возмущения продолжаются. Совсем недавно гипотеза о промежуточных нарушениях была исследована в морских и пресноводных экосистемах и протистовых микрокосмах.
В рамках дисциплины тропической экологии продолжаются споры по поводу обоснованности IDH. теория апробирована в различных экологических сообществах. Есть и другие доказательства за и против этой гипотезы. Гипотеза о промежуточном нарушении была подтверждена несколькими исследованиями с участием морских сред обитания, таких как коралловые рифы и сообщества макроводорослей. В мелководных прибрежных водах у юго-запада Западной Австралии было проведено исследование, чтобы определить, является ли чрезвычайно высокое разнообразие, наблюдаемое в сообществах макроводорослей, следствием воздействия волн. Используя численную волновую модель для оценки сил, вызываемых волнами, исследователи смогли определить, что существует значительная взаимосвязь между видовым разнообразием и индексом нарушения; это согласуется с гипотезой промежуточных возмущений. Кроме того, разнообразие было меньше на открытых участках в открытом море, где волнение от волн было самым высоким, и в очень защищенных местах, где возмущение от волн было минимальным. Исследование предоставило доказательства того, что биоразнообразие микроводорослевых рифовых сообществ имеет определенную связь с их близостью к внешнему краю лагунных систем, типичных для побережья Западной Австралии. Хотя это исследование могло быть локализовано на побережье Западной Австралии, оно все же предоставляет некоторые доказательства, подтверждающие обоснованность IDH.
Кроме того, исследование, проведенное в Национальном парке Виргинских островов, показало, что разнообразие видов в некоторых местах мелководных коралловых рифов увеличилось после нечастых ураганов. В 1982 году сообщалось, что рифы в Кона, Гавайи, стали более разнообразными после умеренного шторма, хотя последствия шторма менялись в зависимости от зон рифов. В 1980 году ураган «Аллен» увеличил видовое разнообразие в мелководных зонах рифа Discovery Bay на Ямайке из-за сокращения количества преобладающих кораллов; давая другим типам возможность распространяться после возмущения. Аналогичные результаты были получены на мелководных рифах, где доминирующие виды кораллов понесли больший ущерб, чем менее распространенные виды. Хотя для полной поддержки гипотезы о промежуточных нарушениях требуются более долгосрочные исследования, исследования, которые были проведены до сих пор, доказали, что IDH действительно имеет некоторую валидность при попытке описать взаимосвязь между разнообразием и частотой возникновения нарушений в области..
Несмотря на то, что IDH был разработан для среды, богатой видами, например, тропических лесов, «большинство исследований, оценивающих IDH, основаны на ограниченных данных с: несколько видов, ограниченный диапазон нарушений и / или только небольшой географический район по сравнению с интересующим масштабом ". В этом эксперименте Бонгерс, Портер, Хоторн и Шейл оценивают IDH в более крупном масштабе и сравнивают различные типы тропических лесов в Гане. Их набор данных состоял из 2504 участков площадью один гектар с 331 567 деревьями. Эти участки были разделены на три типа леса: влажный (446 участков), влажный (1322 участка) и сухой лес (736 участков). Они обнаружили, что разнообразие действительно достигает пика при среднем уровне беспокойства, но мало вариаций объясняется за пределами сухих лесов. Поэтому беспокойство менее важно для структуры видового разнообразия влажных тропических лесов, чем считалось ранее. Число видов было примерно одинаковым для каждого типа леса, а во влажных лесах было лишь немного меньше видов-пионеров, немного более теневыносливых и равное количество первопроходцев-светолюбителей по сравнению с влажными и сухими лесами. Их результаты в целом поддержали IDH как объяснение того, почему разнообразие варьируется между участками, но пришли к выводу, что нарушение менее важно для структуры видового богатства влажных тропических лесов, чем считалось ранее.
IDH подвергается критике с момента своего создания. но не в той степени, в какой были другие гипотезы о плотности видов. Недавно прозвучал призыв к критической переоценке IDH. Критика сосредоточена на увеличивающемся количестве эмпирических данных, не согласующихся с IDH. Это можно найти примерно в 80% из более чем 100 рассмотренных исследований, в которых изучается прогнозируемый пик разнообразия на промежуточных уровнях возмущения. Обоснование этих расхождений сводится к простоте IDH и ее неспособности понять сложность пространственных аспектов и аспектов интенсивности возмущающих отношений. Кроме того, многие доказанные IDH обстоятельства были предложены как отражение искаженных методов исследования, основанных на исследованиях исследователей, которые искали горбатые связи разнообразия-нарушения только в тех системах, где, по их мнению, это имело место. Другая критика указывает на несколько тонких теоретических проблем с IDH. Во-первых, в то время как нарушения ослабляют конкуренцию за счет снижения плотности видов и темпов роста на душу населения, они также снижают силу конкуренции, необходимую для того, чтобы подтолкнуть рост на душу населения к отрицательной территории и снизить плотность до нуля. Во-вторых, промежуточные нарушения замедляют конкурентное исключение, увеличивая долгосрочную среднюю смертность и тем самым уменьшая различия в средних темпах роста конкурирующих видов. Разница в темпах роста между конкурентно превосходящими и низшими видами определяет темпы конкурентного исключения; поэтому промежуточные нарушения влияют на численность видов, но не на их сосуществование. В-третьих, промежуточные нарушения временно влияют на относительную приспособленность видов. Однако, независимо от степени нарушения, виды с благоприятной приспособленностью будут превосходить остальные виды.
Было предложено несколько альтернативных гипотез. Одним из примеров является Денслоу, который утверждает, что видовое разнообразие в опосредованном нарушениями сосуществовании между видами максимизируется наличием режима нарушения, напоминающего исторические процессы. Это связано с тем, что виды обычно адаптируются к уровню нарушения в своей экосистеме в процессе эволюции (независимо от того, является ли нарушение высоким, средним или низким уровнем). Многие виды (например, рудеральные растения и адаптированные к огню виды) даже зависят от нарушения экосистем, где оно часто встречается.
(Нарушение растительности из-за милпа сельского хозяйства, долина Контрерас, округ Кайо, Белиз [Macrae 2010]. 
Нарушение из-за падения деревьев, Гейнсвилл, Флорида [Daniel 2012]. 