Войти
Пример гравитропизма, найденного в дереве из Центральной Миннесоты. Это дерево упало, и из-за явления, известного как гравитропизм, дерево выросло и показало этот арочный рост. 
Прямое и вертикальное дерево. Форма регулируется гравитропической кривизной у основания. Гравитропизм (также известный как геотропизм ) - это скоординированный процесс дифференциального роста растения или гриб в ответ на гравитацию, воздействующую на него. Гравитация может быть «искусственной» или естественной. Это общая черта всех высших и многих низших растений, а также других организмов. Чарльз Дарвин был одним из первых, кто научно подтвердил, что корни демонстрируют положительный гравитропизм, а стержни - отрицательный гравитропизм. То есть корни растут в направлении силы тяжести (т. Е. Вниз), а стебли растут в противоположном направлении (т. Е. Вверх). Такое поведение легко продемонстрировать с любым горшечным растением. При укладывании на бок растущие части стебля начинают проявлять отрицательный гравитропизм, растя (биологи говорят, поворачиваясь; см. тропизм ) вверх. Травянистые (недревесные) стебли способны в небольшой степени изгибаться, но большая часть перенаправленного движения происходит в результате роста корней или стеблей снаружи. Механизм основан на модели Холодного – Вента, которая была предложена в 1927 году и с тех пор была модифицирована. Хотя модель подвергалась критике и продолжает совершенствоваться, она в значительной степени выдержала испытание временем.
Рост корня происходит путем деления стволовых клеток в меристема корня , расположенная на верхушке корня, и последующее асимметричное расширение клеток в области отростка к верхушке, известной как зона удлинения. Дифференциальный рост во время тропизмов в основном включает изменения в росте клеток по сравнению с изменениями в делении клеток, хотя роль деления клеток в тропическом росте формально не исключена. Гравитация ощущается в кончике корня, и эта информация затем должна быть передана в зону удлинения, чтобы поддерживать направление роста и обеспечивать эффективную реакцию роста на изменение ориентации и продолжать рост корней в том же направлении, что и сила тяжести.
Многочисленные доказательства демонстрируют, что корни изгибаются под действием силы тяжести из-за регулируемого движения растительного гормона ауксина, известного как полярный транспорт ауксина. Это было описано в 1920-х годах в модели Холодного-Вента. Модель была независимо предложена российским ученым Н. Холодный из Киевского университета в 1927 году и Фриц Уэнт из Калифорнийского технологического института в 1928 году, оба основаны на работе, которую они проделали в 1926. Ауксин присутствует почти в каждом органе и ткани растения, но он был переориентирован в гравитационном поле и может инициировать дифференциальный рост, приводящий к искривлению корней.
Эксперименты показывают, что распределение ауксина характеризуется быстрым перемещением ауксина к нижней стороне корня в ответ на гравитационный стимул под углом 90 ° или более. Однако, как только кончик корня достигает угла 40 ° к горизонтали стимула, распределение ауксина быстро смещается к более симметричному расположению. Такое поведение описывается как механизм «переломного момента» для транспорта ауксина в ответ на гравитационный стимул.
![[это изображение неверно! высокий ауксин всегда находится на противоположной стороне тропического движения!]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Gravitropism_in_Roots.gif/220px-Gravitropism_in_Roots.gif)
В процессе роста корней растений в направлении силы тяжести за счет гравитропизма высокие концентрации ауксина перемещаются к клеткам на дне сторона корня. Это подавляет рост на этой стороне, позволяя клеткам удлиниться на верхушке корня. Вследствие этого происходит искривленный рост, а корень направлен вниз. Источник: 
Воспроизвести медиа Переориентация верхушки у Pinus pinaster в течение первых 24 часов после экспериментального наклона растения. Гравитропизм является неотъемлемой частью роста растений, ориентируя его положение обеспечивает максимальный контакт с солнечным светом, а также гарантирует, что корни растут в правильном направлении. Рост из-за гравитропизма опосредуется изменениями концентрации ауксина гормона растений в клетках растений.
По мере взросления растений гравитропизм продолжает управлять ростом и развитием наряду с фототропизмом. В то время как амилопласты продолжают направлять растения в правильном направлении, органы и функции растений зависят от фототропных реакций, гарантирующих, что листья получают достаточно света для выполнения основных функций, таких как фотосинтез. В полной темноте зрелые растения почти не чувствуют гравитации, в отличие от сеянцев, которые все еще могут ориентироваться так, чтобы побеги росли вверх, пока не будет достигнут свет, когда может начаться развитие.
Дифференциальная чувствительность к ауксину помогает объяснить первоначальный вариант Дарвина. наблюдение, согласно которому стебли и корни противоположно реагируют на силы тяжести. И в корнях, и в стеблях ауксин накапливается в направлении вектора силы тяжести на нижней стороне. В корнях это приводит к подавлению роста клеток на нижней стороне и сопутствующему искривлению корней в направлении силы тяжести (положительный гравитропизм). В стеблях ауксин также накапливается на нижней стороне, однако в этой ткани он увеличивает рост клеток и приводит к искривлению побегов (отрицательный гравитропизм).
Недавнее исследование показало, что гравитропизм возникает в побегах: вместо слабой гравитационной силы необходим большой наклон. Это открытие отменяет механизмы измерения силы тяжести, которые полагались бы на определение давления веса статолитов.
В процессе роста побегов растений, растущих против направления силы тяжести за счет гравитропизма, высокая концентрация ауксина перемещается к нижней стороне побега. чтобы инициировать рост нижних клеток, подавляя рост клеток на верхушке побега. Это позволяет нижним клеткам побега продолжать изогнутый рост и вытягивать свои клетки вверх, вдали от притяжения силы тяжести, когда ауксин движется к основанию побега. Растения обладают способностью ощущать гравитацию несколькими способами, одним из которых является статолит. Статолиты представляют собой плотные амилопласты, органеллы, которые синтезируют и хранят крахмал, участвующий в восприятии растениями силы тяжести (гравитропизм), которые собираются в специализированных клетках, называемых статоцитами. Статоциты расположены в клетках паренхимы крахмала рядом с тканями сосудов в побегах и в колумелле в шляпках корней. Эти специализированные амилопласты плотнее цитоплазмы и могут оседать в соответствии с вектором силы тяжести. Статолиты опутаны паутиной актина, и считается, что их осаждение передает гравитропный сигнал, активируя механочувствительные каналы. Затем гравитропный сигнал приводит к переориентации переносчиков оттока ауксина и последующему перераспределению потоков ауксина в корневом покрове и корне в целом. Изменение соотношения концентраций ауксина приводит к дифференцированному росту тканей корня. Вместе взятые, корень затем поворачивается, чтобы следовать за гравитационными стимулами. Статолиты также обнаруживаются в энтодермическом слое гипокотиля, стебля и соцветия. Перераспределение ауксина вызывает усиленный рост нижней стороны побега, так что он ориентируется в направлении, противоположном гравитационным стимулам.
Фитохромы - это красные и дальние красные фоторецепторы, которые помогают вызывать изменения в определенных аспектах развития растений. Помимо того, что сам по себе является тропическим фактором (фототропизм ), свет может также подавлять гравитропную реакцию. У проростков красный и дальний красный свет подавляют отрицательный гравитропизм в гипокотилях проростков (область побегов ниже семядолей ), вызывая рост в случайных направлениях. Однако гипокотили легко ориентируются на синий свет. Этот процесс может быть вызван фитохромом, нарушающим образование энтодермальных амилопластов, наполненных крахмалом, и стимулированием их превращения в другие типы пластид, такие как хлоропласты или этиолапласты.
Реакция компенсации изгиба Coprinus стебель. C - компенсирующая часть стебля. Изгиб грибов стебли следуют некоторым закономерностям, не характерным для растений. После перехода в горизонтальную нормальную вертикальную ориентацию апикальная часть (область C на рисунке ниже) начинает выпрямляться. В конце концов, эта часть снова становится прямой, а кривизна концентрируется у основания гриба. Этот эффект называется компенсацией (или иногда автотропизмом). Точная причина такого поведения неясна, и существуют как минимум две гипотезы.
Обе модели хорошо соответствуют исходным данным, но последняя также смогла предсказать изгиб при различных углах переориентации. Компенсация менее очевидна для растений, но в некоторых случаях ее можно наблюдать при сочетании точных измерений с математическими моделями. Более чувствительные корни стимулируются более низким уровнем ауксина; более высокие уровни ауксина в нижних половинах стимулируют меньший рост, что приводит к искривлению вниз (положительный гравитропизм).
Мутанты с измененной реакцией на гравитацию были выделены у нескольких видов растений, включая Arabidopsis thaliana (одна из систем генетических моделей, используемых для исследования растений). Эти мутанты имеют изменения либо отрицательного гравитропизма в гипокотилях и / или побегах, либо положительного гравитропизма в корнях, либо обоих. Были идентифицированы мутанты с различным влиянием на гравитропные реакции в каждом органе, включая мутанты, которые почти исключают гравитропный рост, и те, чьи эффекты слабые или условные. Как только мутант идентифицирован, его можно изучить, чтобы определить природу дефекта (конкретное различие (я), которое он имеет по сравнению с немутантным «диким типом»). Это может предоставить информацию о функции измененного гена и часто об изучаемом процессе. Кроме того, мутированный ген может быть идентифицирован, и, таким образом, что-то о его функции можно сделать на основании мутантного фенотипа.
Были идентифицированы гравитропные мутанты, которые влияют на накопление крахмала, например, те, которые влияют на ген PGM1 (который кодирует фермент фосфоглюкомутазу ) у арабидопсиса, в результате чего пластиды - предполагаемые статолиты - становятся менее плотными и, в поддержку гипотезы крахмала-статолита, менее чувствителен к силе тяжести. Другие примеры гравитропных мутантов включают те, которые влияют на транспорт или реакцию на гормон ауксин. Помимо информации о гравитропизме, которую предоставляют такие мутанты, транспортирующие ауксин или ответ на ауксин, они сыграли важную роль в идентификации механизмов, управляющих транспортом и клеточным действием ауксина, а также его влиянием на рост.
Есть также несколько культурных растений, которые проявляют измененный гравитропизм по сравнению с другими видами или с другими разновидностями внутри их собственного вида. Некоторые деревья имеют плачущий или маятниковый рост привычка ; ветви по-прежнему реагируют на силу тяжести, но с положительной реакцией, а не с нормальной отрицательной реакцией. Другие - ленивые (т. Е. Агеотропные или агравитропные) разновидности кукурузы (Zea mays ) и разновидности риса, ячменя и томатов, чьи побеги растут вдоль земли.
 | На Wikimedia Commons есть информация о СМИ на Гравитропизм. |
