Branchiosauridae

редактировать

Branchiosauridae. Временной диапазон: поздний карбон - ранняя пермь. ~ 323.2–247.2 Ma PreꞒ O S D C P T J K Pg N
Branchiosaurus salamandroides.JPG
Ископаемые останки Branchiosaurus salamandroides в Museo di Storia Naturale di Venezia
Научная классификация e
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Заказ:Temnospondyli
Clade :Amphibamiformes
Семейство:Branchiosauridae. Fritsch, 1879.
Род

Branchiosauridae - вымершее семейство небольших амфибамиформ темноспондилов с наружными жабрами и в целом ювенильным видом. Семейство охарактеризовано сотнями хорошо сохранившихся экземпляров из пермо-карбона Средней Европы. Экземпляры представляют четко определенные онтогенетические стадии, и, таким образом, было описано, что таксон проявляет педоморфность (многожаберные). Однако более поздние исследования выявили таксоны бранхиозаврид, которые демонстрируют траектории метаморфизма. Название Branchiosauridae («Branchio» на древнегреческом означает жабры и «saurus» - ящерица) относится к сохранению жабр.

Содержание
  • 1 Геологическая / палеоэкологическая информация
  • 2 Историческая информация / открытие
  • 3 Классификация
  • 4 Описание семейства
  • 5 Описание родов
  • 6 Палеобиология
  • 7 Онтогенез
  • 8 Гистология
  • 9 Источники
Геологическая / палеоэкологическая информация

Бранхиозавриды в основном населяли пермо-каменноугольные пресноводные горно-озерные местообитания в Средней Европе на высоте до 2000 метров. Большое количество образцов было собрано из серых глин и известняков Ротлигенд местонахождений Варисканского орогена. Летопись окаменелостей бранхиозаврид является исключительной из-за лагерштаттенских условий этих местонахождений и сохранности образцов, представляющих различные стадии онтогенеза. В позднем карбоне и ранней перми в Западной Европе происходили ежегодные и продолжительные изменения между засушливыми и муссонными периодами, что привело к очень изменчивой озерной среде и, таким образом, к быстрой диверсификации и видообразованию популяций амфибий. Небольшие мелкие озера, особенно мелкие, испытали бы нестабильную среду из-за этих изменяющихся погодных условий, тогда как большие и глубокие озера, которые дают большую часть бранчозавридов, были бы более буферными. Тонкое расслоение серых и черных сланцев, богатых углеродом, указывает на пояс озер от тропического до субтропического климата и на существование различных уровней кислорода для водных организмов в позднем палеозое. В нескольких бассейнах Германии наблюдаются явления массовой смертности в пермо-каменноугольном периоде, возможно, вызванные эпизодическим перемешиванием водной толщи, приводящим к дефициту кислорода.

Хотя абсолютный возраст некоторых ротлигендских слоев еще не установлен. предстоит выяснить, самый старый в стратиграфическом отношении бранхиозаврид, принадлежащий к роду Branchiosaurus, встречается в Вестфальском периоде D. Самое раннее появление Melanerpeton-clade - это Стефанский период C и первое появление рода Apateon в верхнем карбоне. Стратиграфический диапазон Branchiosauridae простирается до сакмарской (ранняя перми).

Branchiosauridae поток генов, усиленный периодами влажного климата, привел к успешной колонизации примерно 15 бассейнов ( известно пока). Была выдвинута гипотеза, что бранчиозавриды возникли в Центрально-чешском бассейне Чешской Республики (Вестфальский период), откуда они мигрировали в бассейны Центрального массива во Франции (Стефанский период B), а затем в несколько бассейнов Центральной Германии, включая Тюрингский лес, Ильфельд и Заале ( Стефан С).

Историческая информация / открытие

Бранхиозавриды были признаны отдельной группой и получили фамилию Фричем (1879). В 1939 году Ромер выдвинул гипотезу, что бранхиозавриды были личинками морфотипами более крупных темноспондилов амфибий. Однако Boy (1972) отверг эту гипотезу, признав аутапоморфные личиночные черты бранхиозаврид, отличающие их от других темноспондилов. Бой приводил доводы в пользу неотенического состояния Branchiosauridae и выделял Micromelerpeton, другую педоморфную группу диссорофоидов, отличную от Branchiosauridae. Он пришел к выводу, что бранхиозавриды образуют монофилетическую кладу, тесно связанную с другими диссорофоидами. С тех пор бранхиозавриды были предложены как близкие, если не прямые, лиссамфибии (существующие земноводные) родственники.

Классификация

Бранхиозавриды образуют кладу внутри диссорофоидных темноспондилов (одно из гипотетических источников Lissamphibia). Dissorophoidea включает Micromelerpetidae и Xerodromes (все остальные таксоны). Ксеродромы включают Olsoniformes и Amphibamiformes, подобные саламандре. Последняя включает четыре клады: Micropholidae, Amphibamidae, Branchiosauridae и Lissamphibia. Амфибамиды Amphibamus и Platyrhinops являются ближайшими родственниками бранхиозаврид и, несмотря на общие гомоплазии с амфибамидами, Branchiosauridae образуют монофилетическую группу.

Branchiosaurus amblystomus Credner
Описание семейства

Семейное описание

The>у Branchiosauridae есть небный отросток с выступающим от центра кости к верхней челюсти; шесть рядов единичных тонких и многогранных жабр; 21–22 пресакральных позвонка (в некоторых формах перевернуты).

Был обнаружен один скелет жабиозаврида Melanerpton tenerum с сохранившимся рисунком кожи. Сохранение показывает регулярный рисунок ярких пятен, размытых темными пигментами на коже спины. Это первая запись этого мозаичного рисунка у вымершего земноводного.

Описание родов

Семейство Branchiosauridae включает роды Branchiosaurus, Apateon, Melanerpeton, Leptorophus и Schoenfelderpeton.

Самый древний в стратиграфическом отношении род - Branchiosaurus, единственный хорошо известный вид которого - B. salamandroides, образует самый базальный узел Branchiosauridae. Жабиозавриды после Branchiosaurus попадают либо в кладу меланерпетонов, либо в кладу апатеонов. В морфогенетически более разнообразной кладе Melanerpeton роды Schoenfelderpeton и Leptorophus являются сестринскими группами. В пределах Apateon-clade A. kontheri образует самый базальный таксон, за ним следуют A. gracilis, A. pedestris, A. dracyiensis и сестринские таксоны A. caducus и A. flagrifer.

Род Branchiosaurus плезиоморфен без аутапоморфий. Бранхиозавр сохраняет префронтально-постфронтальный контакт, расширенную кпереди скуловую и вентральную остеодермы. В кладе post-Branchiosaurus префронтально-постфронтальный контакт утрачен (хотя у A. dracyiensis обратный), швы верхней челюсти с квадратично-ягодичной костью в позднем развитии, скуловая кость укорачивается спереди и вентральные окостеневшие остеодермы теряются. Диагностические признаки рода Apateon: таблитчатые рога, отделенные от стола черепа бороздкой; зубчатая область верхней челюсти широкая, а дорсальные остеодермы гладкие или с расходящимися бороздками. Диагностические признаки группы меланерпетонов заключаются в том, что небная ветвь крыловидного отростка и небная ветвь крыловидного отростка чрезвычайно тонкие, плохо окостеневшие и имеют мало или совсем не имеют зубчиков. Род Melanerpeton не имеет аутапоморфий и является парафилетическим по отношению к группе Leptorophus-Schoenfelderpeton. Для группы Leptorophus-Schoenfelderpeton характерны заглазничная часть, отделенная от надвисочной, каротидное отверстие и бороздки, расположенные по бокам культиформного отростка. Диагностические признаки рода Leptorophus - длинный треугольный череп, удлиненные передние части носа и сошника, очень близкие префронтальные и постфронтальные, удлиненные нариальные отверстия, верхняя челюсть, расширенная кзади, квадратные мыщелки кзади от затылочных мыщелков и сошник с длинным заднемедиальным процесс. Автопаморфические черты рода Schoenfelderpeton - это общий широкий череп с увеличенной отической вырезкой, более широкий задний стол черепа, надвисочная кпереди заостренная, возможно разделенная постфронтальная, очень короткая плечевая кость, представленная только окостенением середины диафиза. Эта диагностика Schoenfelderpeton показала, что он является наиболее неотеничным из бранхиозаврид.

Есть несколько потенциальных бранхиозаврид, которые пока еще слишком неадекватно охарактеризованы для классификации. Однако в недавней работе один из таких видов, Tungussogyriinus bergi, был дополнительно проанализирован, и было показано, что он разделяет четкие синапоморфии с жабрами, включая Y-образный небный край, что приводит к разрыву между эктоптеригоидом и верхней челюстью, а также щеткообразными жаберными зубчиками. T. bergi отличается от всех других бранхиозаврид двумя аутапоморфиями: удлиненным отростком подвздошной кости и трехстворчатым зубным рядом. Таким образом, Tungussgyrinus, как полагают, представляет кладу, которая является ближайшей по отношению ко всем другим жабриозавридам, и два новых подсемейства, Tungussogyrininae и Branchiosaurinae, подпадают под Branchiosauridae.

Палеобиология

Специализированные зубчики глотки с щеточно- подобные ветви Branchiosauridae указывают на жаберные щели и предполагают фильтрующий механизм, сосредоточенный на планктоне. У хорошо сохранившихся экземпляров Branchiosaurus шесть рядов косточковых косточек с зубами присутствуют на каждой стороне гиобранхиального скелета в конфигурации 1-2-2-1. Это согласуется с зубчиками, прикрепленными к эпителию, окружающему четыре хрящевых цератожаберных тела, граничащих с тремя внешними жаберными щелями. Устройство, похожее на челюсть, могло служить для удержания предметов добычи, покидающих глоточную полость с потоком воды, или для создания плотного закрытия жаберной щели во время кормления.

Branchiosauridae частично изменились за счет приспособлений, которые включали коэволюция задержки развития верхней челюсти и щеки, что привело к кинетической верхней челюсти и позволило более эффективно всасывать кормление. Этот механизм мог быть приспособлен для кормления в подвешенном состоянии и кормления одиночной добычей. В Apateon-clade различные морфотипы эволюционировали в результате гетерохронных изменений. У некоторых видов (A. caducus и A. flagrifer) верхняя челюсть срослась на ранней стадии развития, а размер щелей и неровность зубных рядов указывают на ранний переход в диете от подвешенной к хищной. У других видов (A. dracyiensis) верхняя челюсть никогда не была консолидирована, что указывает на усиленный всасывающий механизм. Диагностика меланерпетона-клады указывает на комбинацию фильтрования и случайного захвата более крупной добычи.

Хотя дихотомия меланерпетона-апатеона не коррелирует с какими-либо значительными адаптациями, меланерпетон-клада обычно имели больший размер тела, что, вероятно, позволило им занять новые ниши в экосистемах озер. У большинства видов апатеонов не было конкурентов, и поэтому они были успешными захватчиками.

Branchiosaurus gracilis Credner - Смитсоновский институт
Онтогенез

Оба неотения (сохранение соматических особенностей личинок во взрослом возрасте) и метаморфоз сообщалось об онтогенных путях у бранхиозаврид. Определенные наземные приспособления для жабр, такие как короткое туловище и длинные конечности, предполагают, что это была изначально земная клада и, таким образом, обращение к водной жизни и траектории метаморфоза происходили внутри клады. Траектория метаморфоза в наземных взрослых особей описана только у A. gracilis. Изменения, которые отличают взрослую особь A. gracilis от ее личиночного аналога, произошли во время быстрой фазы развития и включают окостенение черепной коробки, небного квадрата, межцентрового слоя и пояса, рубцы прикрепления мышц и многоугольные гребни и бороздки, украшающие кожную крышу черепа. Соматические признаки личинок, включая окостеневшие жаберные зубчики и личиночную скульптуру крыши черепа, утрачиваются. Посткраниальные особенности трансформированного A. gracilis указывают на то, что он был земным, и сила укуса стала более важным фактором, чем всасывание. Несмотря на этот пример метаморфоза, неотения почти повсеместна среди жабр иозавридов, и большинство видов оставались в водной среде на протяжении всей своей жизни (однако мы не должны исключать возможность того, что это реликт земных метаморфизованных образцов, плохо сохранившихся). Неотения - это один из основных видов гетерохронии, при котором происходит изменение времени или скорости развития определенных наследуемых черт. Неотенические бранхиозавриды испытали изометрический рост костей черепа, сохранив при этом ювенильные черты, отмеченные выше. Неотены взрослых бранхиозаврид отличаются от неотенов личинок усиленным орнаментом на крыше черепа лавального типа, повышенной оссификацией (хотя и не так сильно, как у метаморфизованных экземпляров) и развитием крючковидного отростка на передних ребрах туловища. О такой фенотипической пластичности в форме факультативной неотении сообщалось у современных лизамфибий, и было высказано предположение, что она также очень полезна в высокогорных местообитаниях бранхиозаврид, где суровые, постоянно меняющиеся условия сделали бы водную жизнь благоприятной.

Apateon gracilis -Скелет на плите
Гистология

Гистологические наблюдения подтверждают анатомические признаки неотении у бранхиозаврид. Скелетохронологический анализ позволяет идентифицировать половую зрелость (то есть, когда расстояние между линиями задержки роста (LAG) внезапно уменьшается). У половозрелых особей Apateon можно наблюдать хрящевую линию Каченко, когда окостенение перихондра завершается. Паттерны диафизарного и эпифизарного окостенения образцов Apateon (то есть сохранение гистологических личиночных признаков во взрослой жизни) наводят на мысль о педоморфии и аналогичны таковым у urodeles (современные неотенические амфибии).

Ссылки
Последняя правка сделана 2021-05-13 09:50:13
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте