Войти
Рисунок 1. Моторная кора головного мозга обезьяны. На рисунке выше показаны приблизительные местоположения SEF и FEF в мозге обезьяны, которые мы знаем сегодня. Дополнительное поле глаза ( SEF) - это название анатомической области дорсальной медиальной лобной доли коры головного мозга приматов, которая косвенно участвует в контроле саккадических движений глаз. Доказательства наличия дополнительного глазного поля были впервые показаны Шлагом и Шлаг-Рей. Текущее исследование направлено на изучение вклада SEF в визуальный поиск и его роли в визуальной значимости. SEF вместе с лобными полями глаза (FEF), интрапариетальной бороздой (IPS) и верхним бугорком (SC) составляет одну из наиболее важных областей мозга, участвующих в генерации и контроле движений глаз, особенно в направлении, противоположном направлению движения глаз. их местонахождение. Его точная функция еще полностью не известна. Нейронные записи в SEF показывают сигналы, связанные как со зрением, так и с саккадами, чем-то вроде лобных полей глаза и верхних холмиков, но в настоящее время большинство исследователей считают, что SEF играет особую роль в высокоуровневых аспектах контроля саккад, таких как сложные пространственные преобразования, выученные преобразования., и исполнительные когнитивные функции.
Рисунок 2. Карта мозга обезьяны Феррье (1874 г.). Выделенная область с надписью «EF» - это область, которая, по его наблюдениям, вызывает движения глаз и головы при электрическом раздражении. В 1874 году шотландский невролог Дэвид Ферье впервые описал лобные поля глаза (FEF). Он отметил, что одностороннее электрическое раздражение лобной доли макак вызывает «поворот глаз и головы в противоположную сторону» (рис. 2). Область мозга, отведенная для FEF исходной картой Феррье, на самом деле была довольно большой и также включала область, которую мы теперь называем SEF. Экспериментальные результаты, полученные за столетие после работы Феррье, привели к уменьшению размера FEF.
В 1950-е годы проводилось хирургическое лечение больных эпилепсией. Нейрохирурги удаляли поражения и другие части мозга, которые, как предполагалось, были причиной судорог у пациента. Лечение этих пациентов с эпилепсией привело к открытию множества новых областей мозга наблюдательными нейрохирургами, озабоченными послеоперационными последствиями удаления участков мозга. С помощью исследований электрической стимуляции область, называемая дополнительной моторной областью (SMA), была обнаружена и задокументирована нейрохирургом Уайлдером Пенфилдом в 1950 году. Как заметил Пенфилд, индукция сдвига взгляда за счет стимуляции ростральной части SMA, существование другого глазного поля было постулируется.
В 1987 году Шлаг и Шлаг-Рей окончательно охарактеризовали SEF как область, где электрическая стимуляция низкой интенсивности может вызывать саккады, аналогичные FEF. Он был назван так, чтобы дополнить название SMA.
Рисунок 3. Карта мозга Бродмана: SEF расположен в ростральной дополнительной моторной области, которая соответствует области 6 на приведенной выше карте. Для справки: FEF расположен в Зоне 8. Поле глаза, первоначально определенное картой Ферье лобной коры, простиралось медиально до дорсальной поверхности мозга (рис. 2). Но собственно FEF с тех пор сузился до ростральной части дугообразной борозды (рис. 1). Экспериментаторы с тех пор установили, что FEF и SEF - это две отдельные и разные области мозга, ответственные за инициирование саккады через церебральный кровоток и исследования матрицы субдуральных электродов.
У человека SEF располагается в ростральной дополнительной моторной области (SMA). Он расположен в области 6 Бродмана (BA6), которая соответствует области F7, премоторной коры головного мозга. На основании записи одного устройства и микростимуляции было установлено, что SEF каудально примыкает к частям SMA, которые представляют орофациальные движения и движения передних конечностей.
FEF расположен в зоне 8 Бродмана, которая находится непосредственно перед премоторной корой (BA6) (рис. 3).
В отличие от FEF, SEF играет косвенную, но исполнительную роль в инициировании саккады. Например, активности нейронов SEF недостаточно для контроля инициации саккады у макак, выполняющих задачи «стоп-сигнал« идет / нет ». В задачах такого рода обученная обезьяна должна дать определенный ответ (в данном случае двигать глазами или произвести саккаду) на стимул на экране, такой как мигающая точка. Обезьяна должна смотреть на точку. Но для невыполненной задачи появится сигнал «идти», за которым последует сигнал «запретить», проверяя, можно ли запретить инициирование саккады.
Другими словами, SEF не способствует немедленному или непосредственному инициированию саккады. Но считается, что SEF улучшает производство саккад за счет использования предварительных знаний об ожидаемых требованиях к задаче, чтобы влиять на саккадические движения глаз. Это достигается за счет уравновешивания удерживания взгляда и перемещения взгляда, что дает небольшое улучшение производительности в задачах стоп-сигнала за счет задержки инициации саккады, когда это необходимо. Можно подумать, что FEF выполняет движущую часть инициирования саккады, в то время как SEF действует как пассажир на заднем сиденье, советуя водителю, что делать, на основе прошлых представлений. Недавно было обнаружено, что SEF кодирует ошибку предсказания вознаграждения, предполагая, что SEF может активно оценивать решения, основанные на системе ценностей, на оккуломоторной основе, независимо от других областей мозга.
Зрительная система чувствительна к резким изменениям. Если во время выполнения задания происходит что-то отвлекающее - например, чтение газеты - это немедленно привлекает его внимание. Этот внезапный сдвиг может отвлекать, но он также считается очень важным рефлексом, поскольку быстрое выявление изменений окружающей среды и быстрое реагирование на них (при необходимости) могут быть императивом для выживания. Саккадическая латентность, временная задержка между появлением мишени и инициированием саккады, является важным параметром для изучения того, какие оккуломоторные нейроны и структуры мозга играют какую конкретную роль в инициировании саккады. В настоящее время проводится много исследований роли SEF в определении визуально заметных объектов и явлений с использованием саккадической задержки в качестве интересующего параметра.
Было обнаружено, что деятельность SEF регулирует принятие решений без каких-либо проблем, но не само решение.
SEF реагирует как на слуховые, так и на зрительные раздражители. Визуальные ответы от SEF происходят позже и намного слабее, чем наблюдаемые в FEF. Нейроны SEF также демонстрируют модуляцию, не относящуюся к сетчатке, включая предсказание ожидания и вознаграждения.
SEF был определен Schlags как область, где низкие токи (lt;50 мкА) вызывают саккады. Он все еще обнаруживается с использованием этой характеристики, а также известной анатомии соседних участков (рис. 1).
Исследования SEF проводятся в основном на моделях обезьян. Используют обычно обученных макак- резусов, которым хирургическим путем имплантируют записывающие камеры. Таким образом, данные о пиковом потенциале и потенциале локального поля (LFP) могут быть получены от нейронов SEF с использованием микроэлектродов в записывающей камере. Движение глаз также можно отслеживать с помощью камеры слежения за глазами.
Эксперименты, очевидно, различаются, но приведу пример: обезьяну можно заставить принять участие в задаче цветного визуального поиска, сидя перед экраном компьютера. Обезьяна будет смотреть на точку на экране, которая изменится с заполненной на открытую, в то же время, когда на экране появится цветная точка «противоположного» цвета. Обезьяна будет вознаграждена за то, что она посмотрела на новое место - «за одну саккаду» - в течение 2000 мс, а затем зафиксировалась на этом месте в течение 500 мс. Используются различные задачи, подобные этим, и данные анализируются для определения роли SEF в инициировании саккады, визуальной значимости и т. Д.
