Войти
| Splachnaceae | |
|---|---|
 | |
| Splachnum sphaericum | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Королевство: | Plantae |
| Подраздел: | Bryophyta |
| Класс: | Bryopsida |
| Подкласс: | Bryidae |
| Надотряд: | |
| Порядок: | Splachnales |
| Семья: | Splachnaceae. Grev. Arn. |
| Род | |
Splachnaceae - это семейство из мхов, содержащий около 70 видов в 6 родах. Около половины этих видов энтомофилы, использующие насекомых для распространения своих спор, что не встречается ни у каких других бессемянных наземных растений. Многие виды этого семейства копрофильны, растут исключительно на фекалиях животных или падалье. По этой причине некоторые роды, такие как Splachnum Hedw. часто называют «навозными мхами».
Мхи этого семейства преимущественно двояковыпуклые (архегонии и антеридии у отдельных особей); хотя известны исключения, такие как S. pensylvanicum, который является одноядным. Гаметофит всегда акрокарпный (стоячий), с зелено-желтыми или красноватыми листьями / стеблями и чаще всего ниже 5 см в высоту. Стебли стоят вертикально, и при поперечном разрезе видно, что они имеют четко выраженную центральную прядь. Крупные паренхиматозные клетки окружают центральную цепочку тонкими стенками клеток от красного до оранжевого цвета. Клетки коры часто более красного цвета, имеют узкие и толстостенные стенки. Вдоль стебля могут быть подмышечные волоски, хотя подмышечные ветви встречаются нечасто. Ризоиды темно-коричневые или красные и могут быть папиллозными.
Женские растения более устойчивы, чем мужские растения; раскидистые, яйцевидные или ланцетовидные, при сушке умеренно хрустящие. Распределение листьев может быть однородным или может стать больше / плотнее около вершины стебля. Листья могут быть зубчатыми (мелкозубчатыми) по краям и иметь один ребер, который часто заканчивается перед верхушкой. Пластинчатые клетки тонкостенные, более прямоугольные к основанию и шестиугольные на вершине. Перихеальные листья часто крупнее, но похожи по структуре на другие листья на стебле.
Иллюстрация спорофитной и гаметофитной стадий Splachnum ampullaceum Мужские растения более тонкие, с более рыхлым распределением листьев. Листья различаются по размеру и дифференцировке к вершине стебля, образуя часто луковичную перигонию. Перигониальные листья сильно дифференцированные, яйцевидные, сужающиеся к длинному кончику. Перигоний является конечным и часто содержит парафизы.
Как и другие представители класса Bryopsida, гаметофиты начинаются как гаплоидная спора, которая быстро прорастает и превращается в однорядную протонему. Эта протонема обслуживает представителей Splachnaceae, быстро колонизируя свой предпочтительный субстрат, развиваясь в три стадии; которые представляют собой хлоронему, каулонему и, наконец, листовой гаметофит.
Одноклеточные споры продуцируются спорофитом посредством мейоза. У Splachnaceae они часто маленькие и липкие, что облегчает распространение насекомых. Иногда споры рассредоточены группами.
Спорангиум Splachnum ampullaceum, демонстрирующий увеличенный гипофиз. Хлорнема - самая ранняя стадия протонемы, обладающая уникальными особенностями, такими как неправильное ветвление, круглые хлоропласты, и поперечные перегородки. На этой стадии бутонизации нет.
Caulonema - вторичная стадия протонемы. Он правильно разветвлен, имеет веретеновидные хлоропласты и косые поперечные стенки. На этом этапе начинается бутонизация.
Многие виды в этом семействе имеют сильно преувеличенные спорофиты, которые хорошо приспособлены к своим специфическим экологическим отношениям.
Щетинка Splachnaceae - это обычно удлиненные и прямостоячие, с выраженной центральной прядью. Спорангий очень разнообразен по форме. У многих видов средняя часть спорофита (гипофиз / апофиз) может быть сильно вздута или расширена для привлечения насекомых. Выше находится более короткая «урна» того же цвета с тупо конической или выпуклой крышечкой наверху; из которых кольцо развито слабо. Имеется единственный перистом с 16 зубами различной пигментации (экзостом обычно состоит из 8 зубов). На спорангии часто бывает много устьиц.
Гаплоидная калиптра, состоящая из ткани гаметофита, может присутствовать на спорофите; он почти всегда митратный (в форме епископской шапки) и гладкий.
Funaria hygrometrica, который может внешне напоминать виды Splachnaceae. Splachnaceae в настоящее время обитает в порядке Splachnales (М. Флейш.) Окира; который также находится в классе Bryopsida . Он включает 6 родов и около 73 видов. Типовой род - Splachnum Hedw.
Три подсемейства были названы в пределах Splachnaceae.
Splachnoideae (Aplodon, Splachnum, Tetraplodon) можно отличить по высокодифференцированному и часто раздутому гипофизу. Все виды копрофилы и энтомофилы, за исключением T. paradoxus, который является только копрофильным. Роды различаются по перистому зубцов.
Voitioideae (Voitia) характеризуется отсутствием дифференцированной линии расхождения на спорангии (клейстокарпия). Распространение спор достигается только после разрушения спорангиальной стенки. Виды этого подсемейства копрофильны, но не энтомофилы.
Taylorioideae (Moseniella, Tayloria) - наиболее полиморфное подсемейство, виды которого населяют множество различных ниш.
Спорофиты Meesia uliginosa, из которых входят представители Splachnaceae. отдаленное родство с. Члены Splachnaceae могут внешне напоминать представителей Funariaceae, обладая мягкой текстурой. и листья аналогичной формы. Однако недавние филогенетические исследования не подтверждают эту взаимосвязь и вместо этого указывают на то, что Splachnaceae более тесно связаны с Meesiaceae, а не с Funariaceae, как считалось. Хотя представители как Splachnaceae, так и Meesiaceae растут в одинаковых влажных средах обитания. такие как торфяники, они различаются по строению спорангия; где у Splachnaceae есть прямостоячий спорангий с митратной калиптрой, а у Meesiaceae изогнутый спорангий с чашеобразной чашеобразной калиптрой.
Члены Splachnaceae встречаются по всему миру, хотя они распространены преимущественно в умеренных и холодных регионах северного и южного полушарий, а также в высокогорных регионах неотропов. Некоторые роды, такие как Moseniella Broth., Обитают только в тропических широтах; хотя это редкость. Подавляющее большинство членов этого семейства отдают предпочтение обитанию в болотах и топях.
Из-за их экологического предпочтения разлагающемуся животному материалу представители Splachnaceae считаются однолетними челноками, и популяция не может поддерживаться в течение длительного периода времени. время. Кроме того, такие среды обитания чрезвычайно прерывистые, поскольку они зависят от производства и разложения животного вещества в конкретной климатической и растительной зоне. По этим причинам Splachnaceae в основном встречаются в регионах, где температура достаточно низкая, чтобы замедлить быстрое разложение животного вещества, на котором они обитают.
Хотя не все виды ограничены местами обитания, связанными с разлагающимся веществом животного происхождения, они тем не менее, наблюдается процветание на богатых азотом субстратах.
Жизненный цикл мохообразных Splachnaceae - единственное семейство мохообразных, в котором энтомофилия. Энтомофилия особенно распространена в пределах родов Splachnum и Tayloria, а также была зарегистрирована у вида Aplodon wormskioldii. Энтомофильные виды особенно известны своими ярко окрашенными и часто ароматными спорофитами. Эти спорофиты привлекают насекомых, в первую очередь мух семейства Scathophagidae, также известных как навозные мухи. Для энтомофилии были зарегистрированы три типа адаптации: (1) копрофильная, (2) морфологическая адаптация и (3) химическая адаптация.
Во многих случаях специфические цвета, формы и запахи, производимые спорофитами, были показано, что они имеют видоспецифические отношения с посещающими их мухами. Это говорит о том, что Splachnaceae сосуществуют за счет диверсификации сигналов, что позволяет различным видам избегать конкуренции за распространение спор в ограниченном диапазоне. Это похоже на стратегии диверсификации сигналов, наблюдаемые у цветковых растений, которые снижают конкуренцию за опылителей. Тем не менее, конкуренция между видами высока, при этом снижение темпов роста наблюдалось в экспериментальных условиях, когда два вида выращивались в непосредственной близости.
Морфологические адаптации семейства Splachnaceae включают увеличенные, часто раздутый гипофиз, цветной спорангий / верхняя область щетинки и гигроскопические движения перистома, которые помогают спорам уйти. Кроме того, небольшой размер и липкость спор помогают спорам рассредоточиться в скоплениях на волосках насекомых.
Химическая адаптация Splachnaceae включает запахи, производимые и выделяемые спорофитами.. В спорофитах энтомофильных видов выделены летучие соединения, в том числе органические кислоты и производные октана. Они находятся в особенно высокой концентрации в гипофизе. Такие хемоаттрактанты чаще всего секретируются через устьица апофиза; и отсутствуют во всей щетинке, а также в гаметофите.
Было обнаружено, что мухи семейства Scatophagidae извлекают выгоду из увеличения успешности копуляций по отношению к этим соединениям.
Химическая адаптация энтомофилии у Splachnaceae также можно рассматривать как тип химической мимикрии, при этом многие ароматы производятся для имитации запахов фекалий / падальи, которыми обладают мухи. Запахи, производимые Splachnaceae, также сравнивали с запахами, производимыми растениями из семейств покрытосеменных Rafflesiaceae и Araceae, все из которых опыляются мухами.
Практически все виды Splachnaceae являются coprophilus до некоторой степени, что означает, что они растут на разлагающейся животной материи. Сюда входят навоз травоядных млекопитающих, останки скелетов, рога, гранулы желудка хищных птиц и трупы.
В прошлых экспериментах по культивированию было замечено, что протонема и побеги таких видов, как Splachnum sphaericum, имеют большая толерантность к субстратам с высоким содержанием азота, чем у других арктических мохообразных. Кроме того, результаты показали, что ткани видов у Splachnaceae отражают содержание питательных веществ в выбранных ими субстратах; в них намного больше азота, фосфора и кальция по сравнению с другими мохообразными. Для этих видов существует селективное преимущество выращивания на таких концентрированных питательных веществах субстратах.
Как и все другие мохообразные, виды семейства Splachnaceae завершают свой жизненный цикл за два поколения, также известные как чередование гетероморфных поколений. Для мхов доминирующей стадией является гаплоидный гаметофит, который поддерживает и питает диплоидный спорофит через прикрепление, известное как ступня.
Стадия гаметофита начинается с образования гаплоидной споры, которая сначала должна быть рассеяна по подходящая среда обитания (часто ветром или насекомыми у Splachnaceae). Отсюда спора прорастает и после стадии протонеталла превращается в листовой гаметофит. После этого мужские и женские органы, называемые антеридиями и архегониями, будут производить сперматозоиды и яйца посредством митоза. Если оплодотворение будет успешным, сформируется диплоидная зигота, которая в конечном итоге превратится в зависимого спорофита, который будет производить следующее поколение спор.
Из-за часто недолговечной природы их среды обитания представители Splachnaceae не живут обычно занимаются бесполым размножением.
Табличка с изображением различных видов семейства Splachnaceae из оригинальной публикации. Хотя первые упоминания этих мхов в гербариях сомнительны, Splachnaceae была впервые опубликована в 1824 (Мемуары Вернеровского общества естествознания 5: 442. 1824.) Роберт Кэй Гревилл и Джордж Арнотт Уокер.
Типовой род Splachnaceae - Splachnum Hedw., В честь которого было названо семейство. Впервые он был описан в 1801 году в Species Muscorum Frondosorum (51–56, табл. 8.), а типовой экземпляр был описан на латыни (Splachnum vasculosum Hedw.).
Авторы: Шимпер, Вильгельм Филипп
Опубликовано в: Corollarium Bryologiae Europaeae 5. 1856 г. (Coroll. Bryol. Eur.)
Энтомофилия - это примечательная адаптация, которая, как и у цветковых растений, помогла видам Splachnaceae быстро диверсифицироваться в течение короткого эволюционного периода. Согласно недавним филогенетическим исследованиям, морфологические адаптации многих видов внутри Splachnaceae эволюционировали после, а не после перехода к копрофильному и энтомофильному образу; предполагая, что визуальные и обонятельные сигналы насекомых развивались несколько раз у Splachnaceae.
