Энергетический заряд

Энергетический заряд аденилата - это индекс, используемый для измерения энергетического статуса биологических клеток.

АТФ или Mg-ATP является основной молекулой для хранения и передачи энергии в клетке: он используется для биосинтетических путей, поддержания трансмембранных градиентов, движения, деления клетки и т. Д. Более 90% ATP производится фосфорилированием ADP. посредством АТФ-синтазы. АТФ также может быть продуцирован реакциями «фосфорилирования на уровне субстрата » (фосфорилирование АДФ с помощью (1,3) -бисфосфоглицерата, фосфоенолпирувата, фосфокреатина), сукцинат-CoA лигазой и фосфоенолпируваткарбоксилкиназой и аденилаткиназа, фермент, который поддерживает три адениновых нуклеотида в равновесии ().

Энергетический заряд связан с концентрациями АТФ, АДФ и АМФ. Впервые он был определен Аткинсоном и Уолтоном, которые обнаружили, что он было необходимо принять во внимание концентрацию всех трех нуклеотидов, а не только АТФ и АДФ, для учета энергетического статуса в метаболизме. Поскольку аденилаткиназа поддерживает две молекулы АДФ в равновесии с одним АТФ (), Аткинсон определил энергетический заряд аденилата как:

$Энергетический\; заряд\; =\; [ATP]\; +\; 1\; 2\; [ADP]\; [ATP]\; +\; [ADP]\; +\; [AMP]\; \{\backslash \; displaystyle\; \{\backslash \; t\_dv\; \{Energy\; charge\}\}\; =\; \{\backslash \; frac\; \{[\{\backslash \; t\_dv\; \{ATP\}\}]\; +\; \{\backslash \; frac\; \{1\}\; \{2\}\}\; [\{\backslash \; t\_dv\; \{ADP\}\}]\}\; \{[\{\backslash \; t\_dv\; \{ATP\}\}]\; +\; [\{\backslash \; t\_dv\; \{ADP\}\}]\; +\; [\{\backslash \; t\_dv\; \{AMP\}\}]\}\}\}$

Энергетический заряд большинства ячеек варьируется от 0,7 до 0,95 - колебания в этом диапазоне довольно часты. Дэниел Аткинсон показал, что когда энергетический заряд увеличивается с 0,6 до 1,0, цитратлиаза и фосфорибозилпирофосфатсинтетаза, два фермента, контролирующих анаболические (требующие АТФ) пути активируются, тогда как фосфофруктокиназа и пируватдегидрогеназа, два фермента, контролирующие амфиболические пути (поставляющие АТФ, а также важные промежуточные продукты биосинтеза), ингибируются. Он пришел к выводу, что контроль из этих путей эволюционировал, чтобы поддерживать энергетический заряд в довольно узких пределах - другими словами, энергетический заряд, как и pH клетки, должен быть постоянно буферизирован. Теперь мы знаем, что большинство, если не все анаболические и катаболические пути действительно контролируются, прямо или косвенно, энергетическим зарядом. Помимо прямой регуляции нескольких ферментов аденильными нуклеотидами, AMP-активированная протеинкиназа, известная как AMP-K, фосфорилирует и, таким образом, регулирует ключевые ферменты при снижении энергетического заряда. Это приводит к отключению анаболических путей при включении катаболических путей при повышении АМФ.

Жизнь зависит от адекватного энергетического заряда. Если синтез АТФ на мгновение становится недостаточным для поддержания адекватного энергетического заряда, АМФ может быть преобразован двумя разными путями в гипоксантин и рибозу-5Р с последующим необратимым окислением гипоксантина до мочевой кислоты. Это помогает буферизовать энергетический заряд аденилата за счет уменьшения общей концентрации {АТФ + АДФ + АМФ}.

.