Войти
Теория эгоистичного стада утверждает, что отдельные лица в популяции пытаются уменьшить свою хищничество риск, ставя между собой и хищниками других сородичей. Ключевым элементом теории является область опасности, область земли, в которой каждая точка находится ближе к конкретному человеку, чем к любому другому человеку. Такое поведение антихищника неизбежно приводит к агрегации. Теория была предложена У. Д. Гамильтон в 1971 г., чтобы объяснить стадное поведение различных животных. Это контрастировало с популярной гипотезой о том, что эволюция такого социального поведения была основана на взаимной выгоде для населения.
. Основной принцип эгоистической теории стада заключается в том, что в совокупности риск хищничества наибольший на периферии. и убывает к центру. Предлагается более доминирующих животных в популяции для получения центральных позиций с низким уровнем риска, тогда как подчиненных животных вынуждают занимать позиции с более высоким риском. Гипотеза использовалась для объяснения того, почему популяции с более высоким риском хищничества часто образуют более крупные и компактные группы. Это также может объяснить, почему эти скопления часто сортируются по фенотипическим характеристикам, таким как сила.
В группе, в W. Согласно теории Д. Гамильтона, жертва ищет центральные позиции, чтобы уменьшить свою область опасности. Особи на внешних границах группы больше подвержены риску стать целью хищника.W. Д. Гамильтон предложил теорию в статье «Геометрия для эгоистичного стада». На сегодняшний день эта статья процитирована более чем в 2000 источниках. Чтобы проиллюстрировать свою теорию, Гамильтон попросил читателей представить круглый пруд с лилиями, в котором обитает популяция лягушек и водяная змея. Увидев водяную змею, лягушки разбегаются по краю пруда, а водяная змея атакует ближайшую. Гамильтон предположил, что в этой модели у каждой лягушки было больше шансов не быть ближе всего к водяной змее и, следовательно, уязвимой для нападения, если она находилась между другими лягушками. В результате смоделированные лягушки прыгали на меньшие промежутки между соседними лягушками.
Этот простой пример был основан на том, что Гамильтон определил как область опасности каждой лягушки, область земли в что любая точка была ближе к этому человеку, чем к любому другому человеку. Модель предполагала, что лягушки были атакованы из случайных точек и что, если атака была инициирована из опасной зоны человека, он был бы атакован и, вероятно, убит. Таким образом, риск нападения хищников для каждого человека был коррелирован с размером его опасной области. Прыгающая лягушка в ответ на водяную змею была попыткой снизить область опасности.
Гамильтон также продолжил моделировать хищничество в двух измерениях, используя в качестве примера льва. Движения, которые предлагал Гамильтон, снизят опасность для человека, в значительной степени основывались на теории маргинального хищничества. Эта теория утверждает, что хищники нападают на ближайшую добычу, которая обычно находится вне скопления. Исходя из этого, Гамильтон предположил, что перед лицом хищничества должно происходить сильное движение особей к центру скопления.
Область опасности можно измерить, построив диаграмму Вороного вокруг членов группы. Такое построение образует серию выпуклых многоугольников, окружающих каждого человека, в которых все точки внутри многоугольника ближе к этому человеку, чем к любому другому.
Движение в направлении центр агрегации основан на множестве правил движения, которые различаются по сложности. Выявление этих правил считается «дилеммой эгоистичного стада». Основная проблема заключается в том, что правила передвижения, которым легко следовать, часто не позволяют сформировать компактные скопления, а те, которые действительно образуют такие скопления, часто считаются слишком сложными, чтобы быть биологически значимыми. Viscido, Miller и Wethey выделили три фактора, которые определяют правильные правила движения. В соответствии с такими факторами, правдоподобное правило движения должно иметь статистическую ценность для его последователей, должно соответствовать возможностям животного и должно приводить к компактному скоплению с желаемым центральным движением. Идентифицированные правила передвижения включают:
Исследования выявили множество факторов, которые могут влиять на выбранные правила передвижения. Эти факторы включают исходное пространственное положение, плотность популяции, стратегию нападения хищника и бдительность. Лица, изначально занимавшие центральные должности, с большей вероятностью смогут оставаться в центре. Более простые стратегии передвижения могут быть достаточными для популяций с низкой плотностью и быстродействующих хищников, но при более высокой плотности и с более медленными хищниками могут потребоваться более сложные стратегии. Наконец, менее бдительные члены стада часто с меньшей вероятностью попадут в меньшие области опасности, поскольку они начнут движение позже.
Эгоистичная теория стада также может быть применена к групповой побег от добычи, в котором самое безопасное положение с точки зрения риска нападения хищников - это не центральное положение, а, скорее, передняя часть стада. Теория может быть полезна для объяснения стратегии побега, выбранной вожаком стада. Члены задней части стада подвергаются наибольшей опасности и подвергаются наибольшему риску нападения хищников. Эти медленные члены должны выбрать, оставаться ли в стаде и, таким образом, быть наиболее вероятной целью, или же покинуть стадо и сигнализировать о своей уязвимости. Последний может побудить этого единственного человека к преследованию хищника. В свете этого решение передних членов стада о пути эвакуации может сильно зависеть от действий самых медленных членов стада. Если лидер выбирает стратегию побега, которая способствует рассеянию самого медленного члена стада, он может подвергнуть себя опасности, вызывая рассеяние его защитного буфера. На основании решений вождя было предложено пять типов руководства стадом:
Хотя некоторые виды побега кажутся альтруистическими, они способствуют стабильности стада и, таким образом, снижают риск нападения хищников на вожака. На этот выбор часто влияет рельеф местности.
Стационарное поведение встречается у самых разных таксонов и, таким образом, вероятно, несколько раз эволюционировало независимо. Снижение риска хищничества - одно из многих предлагаемых преимуществ, которые облегчили выбор такого поведения. Много исследований было посвящено пониманию возможной эволюции эгоистичного стада и, следовательно, правдоподобности теории. Для того, чтобы эгоистичное стадо могло развиться, должны быть выбраны правила передвижения, которые уменьшали области опасности в популяции. Поскольку такие правила часто бывают сложными, маловероятно, чтобы они развивались за один шаг. Скорее, простые правила, которые учитывали только ближайшего соседа в руководстве движением, могли привести к развитию более сложных правил. Эта предложенная преемственность могла бы произойти только в том случае, если бы люди, которые двинулись к своему ближайшему соседу перед лицом хищничества, показали более высокую выживаемость, чем те, кто этого не сделал. Более того, люди должны были получать выгоду от таких перемещений чаще, чем им причиняли вред (т.е. вытесняли на периферию и подвергали нападениям). Эта идея действительно получила поддержку. Исследование, проведенное Reluga и Viscido, показало, что естественный отбор правил локализованного движения членов популяции может фактически способствовать эволюции эгоистичного стада. Кроме того, было показано, что то, как нападают хищники, играет решающую роль в том, может ли эволюционировать эгоистичное поведение стада.
Хотя эгоистичное стадо способствует снижению риска хищничества для многих ее членов, с такими скоплениями были связаны различные риски. Группирование может сделать добычу более заметной для хищников и усилить внутривидовую конкуренцию. Кроме того, особи в желаемых центральных положениях могут иметь более низкую скорость кормления и могут быть менее бдительными.
Широко изученным примером является краб-скрипач. При контакте с хищником крабы-скрипачи передвигаются по принципу эгоистичной теории стада. Разрозненные группы с большей вероятностью образуют скопление, когда подвергаются опасности, и крабы пытаются бежать к центру формирующейся группы.
Эгоистичное стадное поведение также наблюдается в:
Хотя эгоистичная теория стада широко распространена, в некоторых ситуациях она считалась неправдоподобной. Он не может полностью учитывать скопления в трехмерном пространстве, в котором хищные атаки могут исходить сверху или снизу. Это означает, что групповое поведение летающих птиц и некоторых водных животных вряд ли можно объяснить эгоистичной теорией стада. Теория может потребовать сложных правил движения, которым слишком сложно следовать животному. Были предложены другие механизмы, чтобы лучше объяснить групповое поведение животных, например гипотеза замешательства. Исследования показали, что эта гипотеза более вероятна в небольших группах (2-7 человек), однако, дальнейшее увеличение размера группы малоэффективно.
