S-слой (поверхностный слой) является частью оболочки ячейки встречается почти у всех архей, а также у многих типов бактерий. Он состоит из мономолекулярного слоя, состоящего из идентичных белков или гликопротеинов. Эта структура построена посредством самосборки и охватывает всю поверхность клетки. Таким образом, белок S-слоя может составлять до 15% от общего содержания белка в клетке. Белки S-слоя плохо консервативны или вообще не консервативны и могут заметно различаться даже между родственными видами. В зависимости от вида, S-слои имеют толщину от 5 до 25 нм и идентичные поры диаметром 2-8 нм.
Термин «S-слой» впервые был использован в 1976 году. общее использование было принято на «Первом международном семинаре по поверхностным слоям кристаллических бактериальных клеток, Вена (Австрия)» в 1984 году, а в 1987 году S-слои были определены на семинаре Европейской организации молекулярной биологии на тему « Кристаллические слои поверхности бактериальных клеток », Вена, как« Двумерные массивы белковых субъединиц, образующих поверхностные слои на прокариотических клетках »(см.« Предисловие », стр. VI в Sleytr« et al. 1988 »). Для краткого обзора истории исследований S-слоя см. Ссылки
Для многих бактерий S-слой представляет собой наиболее удаленную зону взаимодействия с окружающей их средой. Его функции очень разнообразны и варьируются от вида к виду. У многих видов архей S-слой является единственным компонентом клеточной стенки и, следовательно, важен для механической и осмотической стабилизации. Дополнительные функции, связанные с S-слоями, включают:
Хотя широко распространены среди архей и распространены среди бактерий, S-слои различных организмов обладают уникальными структурными свойствами, включая симметрию и размеры элементарной ячейки, из-за фундаментальных различий в t их составляющие строительные блоки. Анализ последовательности белков S-слоя предсказал, что белки S-слоя имеют размер 40-200 кДа и могут состоять из нескольких доменов, некоторые из которых могут быть структурно связаны. С момента появления первых доказательств наличия макромолекулярного массива на фрагменте бактериальной клеточной стенки в 1950-х годах структура S-слоя широко исследовалась с помощью электронной микроскопии, и изображения S-слоев со средним разрешением из этих анализов предоставили полезную информацию об общей морфологии S-слоя. Структуры с высоким разрешением архейного белка S-слоя (MA0829 из Methanosarcina acetivorans C2A) семейства Methanosarcinales Tile Protein S-слоя и бактериального белка S-слоя (SbsB) из Geobacillus stearothermophilus PV72 имеют недавно был определен методом рентгеновской кристаллографии. В отличие от существующих кристаллических структур, которые представляли отдельные домены белков S-слоя или второстепенные белковые компоненты S-слоя, структуры MA0829 и SbsB позволили моделям высокого разрешения S-слоев M. acetivorans и G. stearothermophilus. быть предложенным. Эти модели демонстрируют гексагональную (p6) и косую (p2) симметрию для S-слоев M. acetivorans и G. stearothermophilus соответственно, а их молекулярные характеристики, включая размеры и пористость, хорошо согласуются с данными электронно-микроскопических исследований архей. и бактериальные S-слои.
Как правило, S-слои обладают косой (p1, p2), квадратной (p4) или гексагональной (p3, p6) симметрией решетки. В зависимости от симметрии решетки каждая морфологическая единица S-слоя состоит из одной (p1), двух (p2), трех (p3), четырех (p4) или шести (p6) идентичных белковых субъединиц. Расстояние между центрами (или размеры элементарной ячейки) между этими субъединицами варьируются от 4 до 35 нм.
Сборка Высокоупорядоченный когерентный мономолекулярный массив S-слоя на поверхности растущей клетки требует непрерывного синтеза излишка белков S-слоя и их перемещения к участкам роста решетки. Более того, информация об этом динамическом процессе была получена в результате экспериментов по восстановлению изолированных субъединиц S-слоя на поверхностях клеток, с которых они были удалены (гомологичное повторное прикрепление) или на поверхностях других организмов (гетерологичное повторное прикрепление).
Белки S-слоя обладают естественной способностью к самосборке в регулярные мономолекулярные массивы в растворе и на границах раздела, таких как твердые подложки, поверхность раздела воздух-вода, липидные пленки, липосомы, эмульсомы, нанокапсулы, наночастицы или микрошарики. Рост кристаллов S-слоя идет неклассическим путем, в котором заключительный этап рефолдинга белка S-слоя является частью формирования решетки.
Нативные белки S-слоя уже прошли три десятилетия назад использовались при разработке биосенсоров и ультрафильтрационных мембран. Впоследствии слитые белки S-слоя со специфическими функциональными доменами (например, ферментами, лигандами, мимотопами, антителами или антигенами) позволили исследовать совершенно новые стратегии функционализации поверхностей в науках о жизни, например, при разработке новых аффинных матриц, вакцин для слизистых оболочек, биосовместимые поверхности, микроносители и системы инкапсуляции, или в материаловедении в качестве шаблонов для биоминерализации.